در گیاهان، نیتریک اکسید هم از منابع آنزیمی و هم از منابع غیر آنزیمی تامین می شود (Durzan, ۲۰۰۲).
۱-۵-۲-۱- مسیرهای آنزیمی تولید نیتریک اکسید
دو مسیر عمده آنزیمی که منجر به سنتز NO می­شوند: ۱- نیتریک اکسید سنتتاز ^[۸](NOS) و ۲- نیترات ردوکتاز (NR).
۱-۵-۲-۲- مسیر نیتریک اکسید سنتتاز
نیتریک اکسید سنتتاز یک آنزیم همودیمر است که هر زیر واحد آن، از دو دامنه مجزا تشکیل شده است (شکل ۱-۳). دامنه اکسیژناز^[۹] حاوی گروه هم^[۱۰]و دامنه ردوکتاز^[۱۱]حاوی ناحیه باند شونده به FAD و NADPH می­باشد (Neill et al., ۲۰۰۳b). در سیستم­های جانوری آنزیم NOS تبدیل L- آرژنین را به L- سیترولین و NO را در حضور اکسیژن و NADPH کاتالیز می­ کند (Del Rio et al., ۲۰۰۴). فعالیت مشابه با آنزیم NOS جانوران در گیاهان نیز دیده می شود (شکل ۱-۴).
شکل ۱-۳- ساختار شماتیک نیتریک اکسید سنتتاز(Neill et al., ۲۰۰۳b).
۱-۵-۲-۳- مسیر نیترات ردوکتاز (NR):
یکی دیگر از منابع آنزیمی برای تولید NO، نیترات ردوکتاز (NR) است که قادر است با بهره گرفتن از NADPH + H⁺ به­عنوان دهنده الکترون، NO را از مولکول نیتریت (NO^-₂) سنتز کند (Yamasaki et al., ۱۹۹۹). سنتز NO توسط آنزیم نیترات ردوکتاز به میزان نیتریت و نیترات بافت بستگی دارد (Yamasaki et al., ۱۹۹۹).

شکل ۱-۴- منابع آنزیمی و غیر آنزیمی تولید نیتریک اکسید .(Wojtaszek, 2000)
۱-۶- منشاء و تاریخچه کشت انگور
انگور از مهمترین میوه­هایی است که از زمان­های بسیار قدیم مورد استفاده بشر قرار گرفته است. بیشتر گیاه­شناسان معتقدند که مبدا کشت انگور در آسیای صغیر، حد فاصل دریای سیاه و دریای خزر می­باشد و انگور از این منطقه به تمام نقاط دنیا گسترش یافته است (مقصودی، ۱۳۸۷). دانه­ های انگور و حتی برگ مو در مقبره های فراعنه مصر یافت شده و ثابت می­ کند که از چندین هزار سال قبل از میلاد، این گیاه در مصر کشت می­شده است (مقصودی، ۱۳۸۷). ایران یکی از سرزمین­های اولیه کشت انگور در دنیا به شمار می­رود. در ایران تاک­های وحشی در کلیه جنگل­های شمال از گرگان تا ارسباران، همچنین در جنگل­های شمال غرب در سردشت آذربایجان غربی و سفید دشت لرستان می­روید و ارقام بسیار متنوعی از آن نیز در تمام مناطق گرمسیری و سردسیری کشور پرورش داده می­ شود (مقصودی، ۱۳۸۷).
۱-۶-۱- ارقام انگور
در حدود ۵۰۰۰ رقم انگور در دنیا و تقریبا ۳۰۰ رقم انگور در ایران موجود می باشد (جلیلی مرندی، ۱۳۸۴). از ارقام معروف انگور در ایران می­توان به عسکری، یاقوتی، خلیلی، قزل اوزوم، تبرزه، سفید بی­دانه، قرمز بی­دانه، فخری، حسینی، ریش بابا، شیرازی و رشه اشاره نمود. مشخصات دو رقم مورد استفاده در این پژوهش یعنی تامپسون سیدلس و قره شانی (شاهانی سیاه) به شرح زیر می باشد:
۱-۶-۱-۱- رقم تامپسون سیدلس
منشاء این رقم انگور، آسیای صغیر می­باشد. این رقم در کشورهای امریکا، استرالیا، ترکیه، یونان نسبت به ارقام دیگر، از سطح زیر کشت بیشتری برخوردار است. این رقم در کشورهای دیگر به نام­های مختلف نظیر سلطانی^[۱۲] و یا سلطانیا^[۱۳] معروف می باشد. این رقم دوجنسی بوده، گرده­افشانی آن به وسیله باد صورت می­گیرد. جوانه­های گل آن مرکب بوده و به طور جانبی روی شاخه­ های بارور فصل گذشته به ­وجود می ­آید. سیستم ریشه­ای در این رقم نسبتا عمیق بوده اما استقرار خوبی در خاک ندارد. در زمستان تا دمای حدود ۲۰- درجه سلسیوس مقاومت می­نماید (جلیلی مرندی، ۱۳۸۴).
برگ­های نوک شاخه، نیمه باز و فاقد آنتوسیانین می باشد. شاخه از قدرت رشد زیادی برخوردار بوده و عادت رشد تاک­ها به صورت نیمه عمودی است. برگ­های بالغ آن خیلی بزرگ و سطح برگ در حدود ۱۹۰ سانتی متر مربع و حدود ۵ لوب و بدون کرک می­باشند. گل­ها کامل بوده و قسمت عمده جوانه­های بارور بین گره های ۴ الی ۱۲ مستقر می باشند. اندازه حبه­ها متوسط و شکل آن­ها گرد یا بیضی است. رنگ حبه­ها سبز مایل به زرد و پوست نازک دارند. اندازه خوشه ­ها بزرگ و تراکم حبه در خوشه متوسط می باشد. رشد دانه­ها در حبه ۳ تا ۴ هفته بعد از عمل تلقیح در اثر پدیده بکرباری کاذب^[۱۴] متوقف گردیده و رویان از بین می­رود. در مناطق معتدله میوهای این رقم میان­رس بوده و در شهریور ماه قابل برداشت است. از محصول آن در تهیه کشمش استفاده شده، همچنین برای تهیه شیره انگور و تازه خوری مورد مصرف قرار می گیرد (جلیلی مرندی، ۱۳۸۴).
۱-۶-۱-۲- رقم قره شانی (شاهانی سیاه)
برگ­های نوک شاخه، نیمه باز و کرک­دار بوده و میزان آنتوسیانین در نوک شاخه زیاد می باشد. اندازه برگ­های بالغ، کوچک بوده و حاوی ۵ لوب می باشند. برگ ها و دمبرگ فاقد کرک می باشد. رنگ دمبرگ، زرد مایل به قرمز است. رنگ پوست شاخه­ های خشبی، قهوه ای تیره می باشد. این رقم جزء ارقام کند رشد بوده و طول شاخه ها بین ۱ تا ۵/۱ متر می باشد. گل­های انگور شاهانی سیاه، کامل بوده و بیشترجوانه­های بارور، بین گره های ۴ الی ۵ متغیر می باشند. اندازه خوشه ­ها، کوچک و تراکم حبه در خوشه متوسط می باشد. شکل حبه­ها، گرد، به رنگ ارغوانی تیره و دارای پوست ضخیم هستند. حبه­ها حاوی گوشت نیمه سفت و نیز حاوی دانه می باشند. درشتی حبه­ها به اندازه یک فندق یا کمی کوچکتر می باشند. طعم میوه به علت زیادی تانن، کمی گس است. این رقم زود­رس بوده و برای تازه­خوری و همچنین تهیه مویز مورد استفاده قرار می­گیرد (جلیلی مرندی، ۱۳۸۴).
۱-۷- اهداف پژوهش
با توجه به موارد گفته شده در مورد تنش شوری می توان چنین ابراز داشت که هر چند که با بهره گرفتن از آب و خاک مناسب در میوه­کاری از جمله موکاری، می توان بهترین محصول را به­دست آورد، با توجه به این­که به مرور زمان از سطح زمین­های مستعد برای کشاورزی کاسته شده و منابع آب­های شیرین نیز محدود‌تر می گردد، ناگزیر استفاده از زمین­های درجه دو و سه و نیز خاک­های به نسبت شور راه مناسبی برای توسعه برخی از کشت­ها خواهد بود. زمین­های بسیار وسیعی در اطراف دریاچه ارومیه به­ دلیل شوری خاک و آب بدون استفاده مانده است، می­توان با برنامه­ ریزی صحیح، انتخاب ارقام متحمل به شوری و به­ کار­گیری راهکاری مناسب در جهت کاهش میزان شوری خاک­ها، از بخش وسیعی از این زمین­ها برای کاشت محصولات باغی از جمله انگور استفاده نمود. امروزه ترکیباتی مورد استفاده قرار می­گیرد که تحمل گیاهان را به تنش­های محیطی افزایش داده و موجب بهبود فعالیت های متابولیکی گیاهان می­ شود. بدین منظور در این پژوهش از دو ترکیب اسید سالیسیلیک و سدیم نیترو پروسید استفاده شد. با توجه به این که شوری از عوامل محدود کننده رشد و تولید محصول در بسیاری از گیاهان محسوب می­ شود، بنابراین تاثیر متقابل شوری با اسید سالیسیلیک و نیز شوری با نیتریک اکسید بر بهبود ویژگی­های مورفولوژیک، فیزیولوژیک و بیو شیمیایی دو رقم انگور تامپسون سیدلس و قره شانی بررسی خواهد شد. با توجه به موارد فوق، اهداف این پژوهش به شرح زیر خواهند بود:

1. 1. بررسی تغییرات مورفولوژیک، فیزیولوژیک و بیوشیمیایی دو رقم به­نسبت متحمل (قره شانی) و به نسبت حساس (تامپسون سیدلس) انگور در شرایط تنش شوری.

1. 1. تعیین بهترین غلظت نیتریک اکسید برای افزایش تحمل به شوری در انگور(ارقام تامپسون سیدلس و قره شانی) و بررسی مکانیسم نیتریک اکسید به کاهش اثر منفی شوری.

1. 1. تعیین بهترین غلظت اسید سالیسیلیک برای افزایش تحمل به شوری در انگور (ارقام تامپسون سیدلس و قره شانی) و بررسی مکانیسم اسید سالیسیلیک به کاهش اثر منفی شوری.

1. 1. مقایسه پاسخ دو رقم به نسبت مقاوم (قره شانی) و به نسبت حساس (تامپسون سیدلس) انگور به نیتریک اکسید و سالیسیلیک اسید در شرایط تنش شوری.

فصل دوم
مروری بر پژوهش­های پیشین
مروری بر پژوهش­های پیشین
۲-۱- اثرات شوری بر مورفولوژی گیاه
تنش شوری باعث توقف رشد رویشی گیاهان می­گردد (Takemura et al., 2000). Munns (2002)، به طور کلی دو فاز کاهش رشد را در گیاهان در معرض تنش شوری، مطرح نمود. در فاز یک، کاهش رشد، بسیار سریع بوده و این ناشی از یک نوع اثر اسمزی می­­­باشد. در فاز دو، کاهش رشد، خیلی کند بوده و این ناشی از تجمع نمک در برگ­ها بوده که منجر به سمیت نمک در گیاهان می شود که نتیجه آن در صورت تداوم شوری، ممکن است باعث مرگ برگ­ها، کاهش سطح برگ­های فتوسنتز کننده و در نتیجه، کاهش ذخایر فتوسنتزی در گیاهان گردیده و در نهایت، باعث کاهش محصول می­گردد.
از علائم خسارت شوری، بی رنگ شدن برگ­ها و کاهش وزن خشک آن­ها می­باشد، زیرا غلظت زیاد یون­های سدیم، در کلروپلاست موجب توقف فتوسنتز می شود. اثرات شوری بیشتر در برگ­های پیر ظاهر می شود. علائم شوری به صورت بافت مردگی در حاشیه برگ­ها، کوچک ماندن آن­ها، خشک شدن نوک شاخه­ها، پیری زودرس و لوله­ای شدن برگ­ها ظاهر می شود. عدم رشد ریشه­ها و کوتاه ماندن آن­ها از دیگر علائم شوری می باشد. شوری همچنین منجر به توقف فعالیت مریستم انتهایی و کاهش قطر ریشه­ها و بافت آوندی آن­ها می­ شود. کاهش طول شاخه، ارتفاع گیاه، تعداد و سطح برگ نیز از اثرات منفی تنش شوری می­باشند (جلیلی مرندی، ۱۳۸۹).
یکی از اثرات سریع تنش شوری در گیاهان، کاهش توسعه سطح برگ است که منجر به توقف رشد برگ شده که این اثر، همزمان با افزایش غلظت نمک می­باشد (Wang and Nil, 2000). تنش شوری، باعث کاهش قابل توجه در وزن تر و خشک شاخساره ریشه­ و برگ­ می گردد (Chartzoulakis and Klapaki, 2000). شوری همچنین باعث کاهش فضای بین یاخته­ای در برگ­ها می شود (Delphine et al., 1998). در پژوهشی روی قلمه­های ریشه دار شده کیوی که در شرایط هیدروپونیک در معرض سطوح متفاوت شوری (۵، ۱۰، ۱۵، ۲۰ و ۳۰ میلی­مولار کلرید سدیم) به مدت دو ماه قرار گرفته بودند، مشاهده شد که سطح و تعداد برگ، رشد شاخساره و وزن خشک گیاه با افزایش غلظت نمک، کاهش یافتند (Chartzoulakis et al., ۱۹۹۵). در پژوهش Erturk و همکاران (۲۰۰۷) در شرایط درون شیشه ­ای روی پایه­ های گیلاس که در معرض غلظت­های مختلف کلرید سدیم قرار داشتند، مشخص گردید که شوری باعث کاهش معنی­داری در رشد رویشی و وزن خشک ریز نمونه­ها شده است. در بررسی­های Fisarakis و همکاران (۲۰۰۱)، روی انگور­های رقم ‘Sultana’ که روی پایه خود و یا پایه­ های ۴۱B، ۱۱۰R، ۱۴۰RU، ۱۱۰۳P و SO4 در غلظت­های متفاوت شوری (۵، ۲۵، ۵۰ و ۱۰۰ میلی مولار) در یک دوره ۷۰ روزه قرار گرفته بودند، گزارش شد که رشد شاخساره، سطح و تعداد برگ و وزن خشک کل در همه سطوح شوری کاهش یافتند. در پژوهش دیگری روی دو رقم انگور ‘Sultana’ و ‘Muskule’ که به­ترتیب روی پایه­ های V. rupestris و ۱۱۰R در معرض سطوح شوری ۳/۰، ۷/۲ و ۴۵/۵ دسی زیمنس بر متر در طول دو ماه انجام شد، کاهش وزن خشک شاخساره و ریشه گزارش گردید (Sivritepe et al., ۲۰۱۰). Ferguson و همکاران (۲۰۰۲)، در بررسی­های خود در درختان پسته رقم ‘Kerman’ روی سه پایه مختلف در سطوح شوری ۵/۳، ۷/۸، ۱۲ و ۱۶ دسی زیمنس بر متر، مشاهده نمودند که با افزایش غلظت نمک، صفات رویشی مانند قطر تنه، ارتفاع درخت، سطح و تعداد برگ، وزن تر و خشک شاخساره به طور معنی داری کاهش یافتند.
۲-۲- تاثیر شوری بر فتوسنتز
Fisarakis و همکاران (۲۰۰۱) گزارش کردند که ارتباط مثبتی بین توقف رشد ناشی از شوری و جلوگیری از فتوسنتز در گیاهان وجود دارد. اثر شوری روی میزان فتوسنتز بستگی به غلظت نمک، گونه گیاهی و یا ژنوتیپ دارد. غلظت­های زیاد یون­های Na⁺ و Cl^- به مراحل بیوشیمیایی و نوری فتوسنتز آسیب زده (Munns and Tester, 2008) و باعث بسته شدن روزنه­ها و افزایش مقاومت مزوفیل نسبت به ورود دی­اکسید کربن از خلال روزنه می­ شود (Tuffer et al., ۲۰۰۱). به هر حال صدمه به دستگاه فتوسنتز ممکن است ناشی از عوامل دیگری غیر از کاهش هدایت روزنه­ای مانند کاهش در فعالیت آنزیم روبیسکو (RuBisCO) و تخریب ساختار کلروپلاست باشد (Barhoumi et al., ۲۰۰۷). کاهش هدایت روزنه ای در پاسخ به تنش شوری ممکن است باعث پیشگیری از هدر رفتن آب از طریق تعرق شده، همچنین کاهش هدایت روزنه­ای و به دنبال آن کاهش در میزان تعرق، به عنوان مکانیسمی برای غلبه بر تنش شوری به شمار می رود (Megdiche et al., ۲۰۰۸).
کاهش در میزان فتوسنتز در گیاهان تحت تنش شوری، عمدتا ناشی از کاهش در پتانسیل آب می باشد. تجمع غلظت­های بالای یون­های Na⁺ و Cl^- در کلروپلاست، باعث جلوگیری از فعالیت دستگاه فتوسنتز می­گردد. جریان انتقال الکترون در فتوسنتز و متابولیسم کربن یا فسفوریلاسیون نوری به تنش شوری حساس می­باشند (Sudhir and Murthy, 2004). Parida و همکاران (۲۰۰۴) گزارش نمودند که میزان فتوسنتز در غلظت­های کم نمک، افزایش یافته در حالی که در غلظت­های زیاد نمک، میزان فتوسنتز کاهش یافته و میزان هدایت روزنه­ای درسطوح شوری کم بدون تغییر باقی مانده و در شوری زیاد، کاهش می­یابد. فاکتورهای دیگری که باعث کاهش فتوسنتز در شرایط تنش شوری می شوند عبارتند از: پیری زودرس بافت­های فتوسنتز کننده، تغییرات در فعالیت آنزیمی، پس خورد (Feedback) منفی به وسیله کاهش فعالیت مقصد (Sink). کاهش در هدایت روزنه­ای که باعث محدود شدن قابلیت دسترسی به دی­اکسید­کربن برای واکنش کربن­گیری شده، یکی از عواملی است که باعث کاهش فتوسنتز در گیاهان تحت تنش می­گردد. افزایش هدایت روزنه­ای در گیاهان، در شرایط بدون تنش، باعث افزایش انتشار دی­اکسید­کربن به درون برگ­ها شده، در نتیجه باعث افزایش بیشتر فعالیت فتوسنتزی می­گردد (Brugnoli and BjÖrkman, 1992).
در پژوهشی، Garcia-Sanchez و همکاران (۲۰۰۲) بیان نمودند که در شرایط تنش شوری، کاهش در میزان کلروفیل از یک سو و اثرات سمی یون­های سدیم و کلر از سوی دیگر، باعث اختلال در فعالیت فتوسنتزی گیاه شده و در نتیجه مواد غذایی لازم جهت رشد و گسترش یاخته­ها تامین نشده و بدین ترتیب، کاهش رشد رویشی در درختان میوه اتفاق می­افتد. همچنین بیان شد که ممانعت از رشد رویشی در تاک­های انگور و یا کاهش تثبیت دی اکسید کربن (کاهش فتوسنتز) در شرایط تنش شوری، با تغییراتی در هدایت روزنه­ای، روند انتقال الکترون، پتانسیل آب برگ، فلورسانس کلروفیل، پتانسیل اسمزی و غلظت یون­ها ارتباط دارد (Walker et al., ۱۹۸۱). در پژوهش Downton (1997) روی انگور رقم سلطانی، گزارش گردید که فتوسنتز و هدایت روزنه ای به میزان زیادی تحت تاثیر شوری ناشی از کلرید سدیم، کاهش یافته و این میزان کاهش به طور مستقیم با غلظت یون­های کلر در مقایسه با یون­های سدیم، در ارتباط می باشد.
یکی از اثرات قابل توجه تنش شوری، تغییر در بیوسنتز رنگدانه­های فتوسنتزی می باشد (Maxwell and Johnson, 2000). کاهش در میزان رنگدانه کلروفیل عموما در تمامی گیاهان تحت تنش شوری گزارش شده و غلظت کلروفیل به عنوان یک شاخص حساسیت وضعیت متابولیسم یاخته­ای، مورد استفاده پژوهش­گران قرار می گیرد (Chutipaijit et al., ۲۰۱۱).
۲-۳- تاثیر شوری روی محتوای نسبی آب برگ
محتوای نسبی آب برگ (RWC) زیاد به معنی توانایی برگ در حفظ مقادیر بیشتر آب در شرایط تنش است. تیمارهای شوری باعث کاهش معنی داری در محتوای نسبی آب برگ می شوند. Romero-Aranda و همکاران (۲۰۰۱) بیان کردند که افزایش نمک در محیط ریشه گوجه فرنگی می تواند منجر به کاهش پتانسیل آب برگ شده و در نتیجه فعالیت­های زیادی را در گیاه تحت تاثیر خود قرار دهد. اثرات اسمزی نمک روی گیاهان، نتیجه کاهش پتانسیل آب خاک بوده که به دلیل افزایش غلظت نمک­های محلول­ در محیط اطراف ریشه اتفاق می­افتد. به هر حال، در غلظت شوری متوسط یا کم (پتانسیل آب خاک بالاتر)، گیاهان با تجمع مواد تنظیم کننده اسمزی، باعث حفظ شیب پتانسیل برای ورود آب به درون گیاه می شوند. Katerji و همکاران (۱۹۹۷) بیان نمودند که کاهش در محتوای نسبی آب برگ، باعث از دست دادن فشار تورژسانس شده، در نتیجه قابلیت دسترسی به آب را برای مراحل توسعه یاخته­ای، محدود می­ کند. ارتباط مستقیمی بین محتوای نسبی آب برگ و بسیاری از صفات فیزیولوژیکی گیاه وجود دارد. از جمله این صفات می توان به میزان هدایت روزنه­ای و میزان انتشار CO₂به برگ اشاره نمود که این صفات نقش مهمی را در فتوسنتز ایفاء می­نمایند (Nautiyal et al., ۲۰۰۲).
۲-۴- تاثیر شوری بر جذب عناصر غذایی
رابطه بین شوری و تغذیه معدنی گیاهان، بسیار پیچیده می­باشد. نابسامانی­های تغذیه­ای ممکن است نتیجه تاثیر شوری روی قابلیت دسترسی به عناصر غذایی، قدرت رقابت بین جذب عناصر و انتقال و توزیع آن­ها درون گیاه باشد (Grattan and Grieve, 1999).
پژوهش­های مختلف روی گیاهان نشان داد که سطوح بالای Na⁺ در محیط بیرونی ریشه گیاه، باعث کاهش در جذب یون­هایی مانند K⁺ و Ca²⁺ در بافت­های بسیاری از گیاهان می­گردد (Hu and Schmidhalter, 2005). این کاهش در غلظت K⁺ در بافت های گیاهی، ممکن است ناشی از آنتاگونیسم بین یون­های Na⁺ و K⁺ در مکان­های جذب در ریشه یا تاثیر Na⁺ روی انتقال K⁺ به درون آوند چوبی گیاه و یا جلوگیری از مراحل جذب باشد (Suhayda et al., ۱۹۹۰).
از صدمات ویژه Na⁺ می توان به تجمع یون­های سدیم در بافت­های برگ و در نتیجه بافت مردگی برگ­های بالغ تر اشاره نمود. سطوح بالای Na⁺ یا نسبت بالای Na⁺/K⁺ می ­تواند باعث تخریب فعالیت­های آنزیمی متنوع در سیتوپلاسم گردد. عنصر K⁺ در فعالیت آنزیمی بیش از ۵۰ نوع آنزیم مختلف در یاخته شرکت نموده و در باند شدن tRNA به ریبوزوم­ها و در نتیجه عمل سنتز پروتئین دخالت دارد (Blaha et al., ۲۰۰۰). عنصر پتاسیم نقش­های مهمی در گیاهان از جمله در فعالیت آنزیمی، سنتز پروتئین، فتوسنتز، حرکت روزنه­ای، تنظیم اسمزی و فشار تورژسانس یاخته­ها ایفاء می­نماید (Marschner, 1995). از نظر ساختار شیمیایی، عناصر Na⁺ و K⁺، هر دو، کاتیون­های تک ظرفیتی مشابهی بوده، به طوری که یون­های سدیم دارای شعاع یونی ۳۵۸/۰ نانومتر و یون­های پتاسیم دارای شعاع یونی ۳۳۱/۰ نانومتر بوده، بنابراین تفاوت قابل ملاحظه­ای در جذب این دو یون از طریق کانال­های یونی در بین یاخته­های گیاهان به دلیل این مشابهت دیده نمی­ شود (Marschner, 1995). تحت شرایط تنش شوری، گیاهان غلظت­های بالای K⁺ و غلظت­های پائین Na⁺ را در سیتوزول خود نگهداری می­نمایند. گیاهان این کار را به وسیله تنظیم بیان و فعالیت انتقال دهنده های K⁺ و Na⁺ انجام داده، همچنین نیروی لازم برای این انتقال، توسط پمپ­های پروتونی (H⁺-pumps) تولید می­ شود(Blumwald, 2000) . به­ دلیل مشابهت شعاع یونی هیدراته بین یون­های Na⁺ و K⁺، یاخته­های گیاهی قادر به تمایز و تشخیص این دو یون از همدیگر نبوده در نتیجه این امر، پایه­ای برای سمیت Na⁺ در یاخته­ها می گردد. در نتیجه یون­های سدیم می توانند از طریق انتقال دهنده­های پتاسیم به­درون یاخته­های گیاهی نفوذ نمایند (Blumwald, 2000).
در یاخته­های گیاهی، عنصر کلر، برای تنظیم فعالیت برخی آنزیم­ها در سیتوپلاسم مورد نیاز می باشد. همچنین این عنصر، به عنوان کوفاکتور در فتوسنتز و تنظیم pH یاخته­ای دخالت دارد. به­هر حال، این عنصر در غلظت­های زیاد، برای گیاهان سمی می­باشد (White and Broadley, 2001).