به دو جزء شیب خط رگرسیون و انحراف از خط رگرسیون تجزیه میشود. سپس به صورت گستردهای توسط محققان دیگر مورد بازبینی قرار گرفت(Crossa, 1990; Becker and Leon, 1988; Hill, 1975; Freeman, 1973; Gauch, 1988; Shukla, 1972; Freeman and Perkins, 1971; Perkins and Jinks, 1968; Finlay and Wilkinson, 1963; Eberhart and Russell, 1966; Wright, 1971; . Hardwick and Wood., 1972).
۲-۱۵- روش های پارامتری پایداری
۲-۱۵-۱- روش های تجزیه تک متغیره
پارامتر واریانس محیطی توسط رومر (Roemer, 1917) به عنوان معیاری در پایداری معرفی شده است. این معیار تفاوتی بین اثرات سالها و مکانها را در نظر نمیگیرد بنابراین برآورد آن اریب خواهد بود و کاربرد این روش به میزان زیادی به مجموعه محیطهای مورد آزمایش بر میگردد. یعنی اگر تنوع بین محیطها زیاد باشد استفاده از این پارامتر مطلوب نخواهد بود ولی در محدوده محیطی با تنوع کم استفاده از این روش مؤثر است (Lin et al., 1986). ضریب تغییرات محیطی نخستین بار جهت رفع مشکل همبستگی بین شاخص پایداری و عملکرد موجود در واریانس محیطی توسط فرانسیس و کاننبرگ (۱۹۷۸) ارائه شد. دو پارامتر ذکر شده نمایانگر انعطاف پذیری یک ژنوتیپ دربرابر تغییرات محیطی هستند. این پارامترها در عمل فایده چندانی در به نژادی نداشتند زیرا تمایل به نژاد گران نه تنها در یافتن ژنوتیپهای پایدار بلکه پر عملکرد نیز می باشد که معمولاً چنین حالتی به ندرت حاصل می شود. همچنین تلاش جهت یافتن یک ژنوتیپ در تمام محیطها چندان لازم نیست و میتوان از چندین ژنوتیپ با سازگاری عمومی کمتر و سازگاری خصوصی بالاتر نسبت به محیط های به خصوصی که عملکرد قابل قبولی هم دارند استفاده کرد (Lin et al., 1986). پلیستد و پترسون (Plaisted and Peterson, 1959) استفاده از میانگین جزء واریانس را در بررسی اثر متقابل ژنوتیپ در محیط توصیه نمودند. روش جدیدی با بهره گرفتن از تجزیه واریانس جفتی بین ارقام شناخته شده و ژنوتیپ های مورد آزمایش در شناسایی سازگاری ارقام به محیطهای مختلف با توجه به سازگاری شاهدهای محلی مطرح گردید و ژنوتیپ هایی که باعث معنی دار نشدن اثر متقابل ژنوتیپ × محیط با شاهد هستند انتخاب شده و عملکرد آنها در سه گروه برتر از شاهد، پایین تر از شاهد و بدون اختلاف معنی دار با شاهد قرار می گیرند و ارقام با سازگاری مشابه با شاهد استاندارد و محصول بیشتر در بین مکانهای مختلف معرفی می شوند (Lin and Binns, 1985). ریک (Wricke, 1962 and 1964) مفهومی از اکووالانس را به عنوان بخشی از هر ژنوتیپ در مجموع مربعات اثرات متقابل ژنوتیپ در محیط قلمداد کرد. اکووالانس (Wi) یا ثبات ژنوتیپ i ام در ارتباط با محیطها، جذر و جمع آنها در میان محیطها میباشد برهمین اساس، ژنوتیپهایی با Wi پایین، کمترین انحراف از میانگین را در محیط داشته و بنابراین پایدارتر خواهند بود. به عقیده بیکر و لئون (Becker and Leon, 1988) اکووالانس سهم یک ژنوتیپ در اثرات متقابل ژنوتیپ در محیط را اندازه گیری میکند و ژنوتیپی با اکووالانس صفر پایدار در نظر گرفته میشود. بیکر و لئون (۱۹۸۸) توسط مثالی از عملکردهای ژنوتیپ i ام در محیطهای مختلف در مقابل
میانگین نسبی محیطها اکووالانس را به تصویر کشیدند:
خط تیره میانگین عملکرد همه ژنوتیپها را نشان می دهد و بیان کننده و میانگین کل و اثرات محیطی (Ej) میباشد، در حالی که خط بالای آن اثر ژنوتیپی Gi را تخمین خواهد زد و بنابراین محاسبه اکووالانس را امکان پذیر میکند. پارامتر واریانس پایداری شوکلا (Shukla, 1972)، پایداری ژنوتیپ iام را بعد از حذف اثرات اصلی محیطی تعریف نمود. اثر اصلی ژنوتیپ ثابت است بنابراین این پارامتر بر پایه ماتریس باقیمانده در طبقه بندی دوطرفه میباشد. هنگامی که واریانس پایداری بین دو مجموع مربعات متفاوت است، این پارامتر میتواند منفی باشد، اما تخمینهای منفی از واریانس در اجزای واریانس رایج و معمول نیست . یکنواختی مقادیر بدست آمده با بهره گرفتن از آزمون مبنی شوکلا آزمون میشوند (Lin et al., 1986). این پارامتر یک ترکیب خطی از اکووالانس میباشد بنابراین هم Wi و هم جهت اهداف رتبهبندی معادل یک دیگر هستند (Wricke and Weber, 1980). فینلی و ویلکینسون (Finlay and Wikinson, 1963) روش برآورد ضریب رگرسیونی عملکرد ژنوتیپ و شاخص محیطی آن را در تجزیه پایداری عملکرد ژنوتیپها به کار بردند. شکل زیر تفسیر کلی و عمومی از الگو (نقشه) ژنوتیپ هنگام پلات شدن ضریب رگرسیون در مقابل میانگین عملکرد ها را نشان میدهد.
ضریب رگرسیون توصیف استاندارد شده از اکوواریانس بین اثرات محیطی و اثرات متقابل ژنوتیپ و محیط است (Becker and Leon, 1988). استرنیگ فیلد و سالتر(Stringfield and Salter, 1934) احتمالاً اولین کسانی بودند که ضریب رگرسیون خطی را جهت تشخیص واکنش خاص ژنوتیپها به فاکتورهای متفاوت آب و هوایی مورد محاسبه قرار دادند. ژنوتیپی با ۰=bi را پایدار دانسته در حالی که ابرهارت و راسل (۱۹۶۶) ، ۱= bi را به عنوان ژنوتیپ پایدار در نظر میگیرند (Finlay and Wilkinson, 1963). ارقام با b>1 معمولاً ناپایدارند، به این صورت که با بهبود محیط عملکرد زیاد میشود این ارقام معمولاً برای محیط های حاصلخیز و مستمر توصیه میکنند (Perkins and Jinks, 1968 Lin et al., 1986;). پرکینز و جینکز (۱۹۶۸) تجزیه آماری معادل را پیشنهاد کرده که به موجب آن ارزشهای مشاهدهای برای اثرات محیطی قبل از رگرسیون تنظیم شدهاندو ژنوتیپ با شیب خط رگرسیون صفر پایدار در نظرگرفته میشود. سه معیار ضریب رگرسیون، میانگین عملکرد و میانگین مربعات انحراف از خط رگرسیون توسط ابر هارت و راسل در سال ۱۹۶۶ جهت تعیین پایداری مورد استفاده قرار گرفت. به عقیده آن ها واریتهای مطلوب است که علاوه بر b=1، میانگین عملکرد آن نیز از میانگین کل بیشتر بوده و مجموع مربعات انحراف از خط رگرسیون آن نیز کوچک باشد و در صورتی که شاخص محیطی از قبل مشخص و مستقل از ارقام آزمایش باشد مطلوبتر خواهد بود. اما آنها نتوانستند با داده های محیطی ارتباطی بین این عوامل مشخص کنند تا از شاخص محیطی بدست آمده در محاسبات استفاده کنند (Eberhart and Russell, 1966).
بیکر و لیون (۱۹۸۸) به هنگام مطالعه مناسبترین روش بیومتریک دریافتند که ضریب رگرسیون کاربرد اندکی در تعریف پایداری دارد به همین دلیل معمولاً به عنوان مقیاس پایداری در نظر گرفته نمیشود اگر چه اطلاعات بیشتری را در مورد پاسخ متوسط ژنوتیپ به شرایط محیطی مطلوب در اختیار خواهد گذاشت. نمودار ارائه شده در شکل زیر به نقل از بیکر و لیون (Becker and Leon, 1988) است:
جهت دانلود متن کامل پایان نامه به سایت azarim.ir مراجعه نمایید.
آماره های bi و هر دو جهت دستیابی ژنوتیپها به شرایط متفاوت محیطی مورد استفاده قرار می گیرند در حالی که بخش غیر قابل پیش بینی هر ژنوتیپ است و به عنوان پارامتری بررسی میشود، ضریب رگرسیون bi پاسخ ویژه ژنوتیپها را به اثرات محیطی مشخص میکند و به عنوان پارامتر پاسخ محسوب میشود (Breese, 1969). ژنوتیپهایی که به تغییرات محیطی واکنش نشان نمیدهند مقدار bi صفر را نشان داده و مطابق مفهوم استاتیکی پایدار خواهند بود. از طرف دیگر ژنوتیپهایی که پاسخ متوسطی به تغییرات شرایط محیطی نشان میدهند ارزش یک را دریافت میکنند (Becker and Leon, 1988).
تای در سال ۱۹۷۱ روش تجزیه رگرسیون بر مبنای امید ریاضی منابع تغییرات را ارائه داد و عملکرد ژنوتیپها را در محیطهای مختلف از طریق اثرات ژنوتیپی بررسی کرد. این روش مشابه روش رگرسیونی ابرهارت و راسل میباشد با این تفاوت که پارامترهای رگرسیونی ابرهارت و راسل توسط مقیاسی بر مبنای امید ریاضی داده ها تصحیح میشوند و پارامترهای رگرسیونی تای بدست میآیند. در این روش دو پارامتر a و l که به ترتیب بیانگر ضریب رگرسیونی و انحراف از خط رگرسیونی می باشند و چنانچه ژنوتیپی دارای ضریب رگرسیونی۱- و انحراف از رگرسیون یک باشد پایداری کامل را دارا است. در این روش توانایی تفکیک ژنوتیپهای با پایداری بالا و پایین را داریم (Tai, 1971).
پینتوس در سال ۱۹۷۳ پیشنهاد کرد به جای میانگین مربعات انحراف از خط رگرسیون بهتر است از ضریب تشخیص استفاده شود زیرا به شدت به وابسته است (Pinthus, 1973).
بریز از روش پیشنهادی ابرهارت و راسل پشتیبانی کرد و اختلاف ناشی از اثر متقابل ژنوتیپ x محیط را به دو جز قابل تقسیم دانست یک قسمت قابل پیش بینی و یک قسمت غیر قابل پیش بینی به این صورت که بخش قابل پیش بینی همانند خط رگرسیون و بخش غیر قابل پیش بینی همانند میانگین مربعات و انحراف از خط رگرسیون میباشد. و برای اندازه گیری خطاهای غیر قابل پیش بینی پارامتر انحراف از خط رگرسیون را مطلوبتر دانست (Breese, 1969).
در روش پیشنهادی فریمن و پرکینز شاخص محیطی از روی یکی از تکرارها محاسبه میشود زیرا تکرارها به دو گروه تقسیم شدهاند همچنین میانگین ژنوتیپها از روی دو یا چند تکراری که در شاخص محیطی استفاده نشدهاند بدست میآیند (Freeman and Perkins, 1971; Freeman, 1973). مقیاس غیرپارامتری پایداری فتوتیپی بر پایه رتبه یک مقیاس اندازه گیری مناسب و مفید را فراهم میآورد و در بعضی جهات مزیتهای قابل توجهی به ارمغان میآورد (Lin et al., 1986). مطابق با نظر هان مزیتهای اصلی استفاده از اطلاعات رتبه بندی، کاهش یا اجتناب از هر گونه اریبی حاصل از دوره های پرت، سهولت استفاده و تفسیر، سهولت در اضافه یا کم شدن ژنوتیپها بدون تغییرات بزرگ در تخمین‌ها، و دستیابی به ضروری ترین اطلاعات در زمینه برنامههای اصلاحی و آزمایشی میباشد (Huchn, 1990). ارزش اثر ژنوتیپی همانطور که هان (۱۹۹۰) بیان کرده است به منظور پرهیز از اریبی در اندازه‌گیری پایداری اصلاح شده است زیرا حتی در زمان نبود اثر متقابل ژنوتیپ در محیط میتواند سبب ایجاد تفاوت در میان ژنوتیپها گردد(Huchn, 1990). هان اعلام نموده است که دو روش عمده جهت مطالعه اثر متقابل ژنوتیپ در محیط و بررسی سازگاری ژنوتیپها وجود دارد. اولین و مهمترین روش پارامتریک بود که بر پایه فرضهای موجود درباره ژنوتیپ، محیط و اثرات متقابل آنهاست. دومین روش عمده به گونهای که فتوتیپها و محیط های مربوط به فاکتورهای محیطی زنده و غیره زنده را بدون فرض های خاص مدل نشان میدهد روش غیرپارامتریک یا دستهبندی میباشد(Huchn, 1996). با این وجود بیشتر برنامههای اصلاحی، برخی اصول هر دو روش را استفاده میکنند (Becker and Leon, 1988). از رایجترین روش های غیر پارامتری در شناسایی پایداری عملکرد در ژنوتیپها، روش رتبهبندی میانگین عملکرد ژنوتیپها درسالها و مناطق مختلف است (Kang, 1998).
گزینش همزمان برای عملکرد و پایداری با بکارگیری یک آماره پارامتری و یک آماره غیر پارامتری یعنی واریانس پایداری شوکلا و رتبه بندی Rank ژنوتیپهای پایدار و پر عملکرد را گزینش می کند (Kang, 1993).
۲-۱۵-۲- روش های تجزیه چند متغیره
مطابق با عقیده کروسا (Crossa, 1990) سه هدف اصلی در این نوع روشها نهفته است: ۱- حذف باقیماندهها از مجموعه داده ها (به عبارت دیگر تشخیص سیستماتیک از اختلاف غیر سیستماتیک) ۲- خلاصه سازی و کاهش داده ها و تفسیر آنها ۳- نمایش ساختار داده ها. در مقایسه با روش های آماری کلاسیک، عملکرد روش های چند متغیره، آشکار سازی ساختارهای داخلی داده هایی است که فرضیه های آماری داشته و سپس توسط روش های آماری مورد آزمون قرار میگیرند (Gauch, 1982a; Gauch, 1982b). از روش های چند متغیره میتوان به روش تجزیه به مختصات اصلی تجزیه کلاستر، روش AMMI و روشbiplot GGE اشاره نمود.
تجزیه به مختصات اصلی برای اولین بار در جهت بررسی پایداری توسط وسکات (Westcott, 1986) پیشنهاد شد. در این روش گروه بندی براساس شباهت ژنوتیپها دریک محیط صورت میگیرد. محدودیتها و اهداف تجزیه مختصات اصلی تا حدودی شبیه به تجزیه به مولفه های اصلی میباشد. هدف از این روش کنترل اثر متقابل ژنوتیپ در محیط و همچنین حذف اثرات محیطی میباشد.
استفاده از تجزیه کلاستر در گروه بندی ژنوتیپها با بهره گرفتن از فاصله اقلیدسی در آزمایشات ناحیهای عملکرد برای اولین بار توسط هنسون (Hanson, 1970) پیشنهاد شد. در این روش میتوان افراد را براساس تعدادی از صفات گروهبندی کرد ابتدا با بهره گرفتن از روش های مختلف فواصل اقلیدسی گروه ها را بدست آورده و سپس خوشهبندی را انجام میدهند که به یافتن گروه های واقعی، کاهش و خلاصه کردن داده ها کمک میکند. تجزیه کلاستر و تجزیه به مولفه های اصلی از جمله روش های مناسب در گروهبندی محسوب میشوند و نقش مهمی در بررسی تنوع جغرافیایی و ژنتیکی، تعیین چگونگی تکامل گیاهان زراعی و بررسی اثر متقابل محیط و ژنوتیپ دارند (Bhatt, 1970).
روش AMMI بر اساس تجزیه واریانس و تجزیه به مؤلفه های اصلی میباشد و اولین بار در سال ۱۹۸۸توسط زوبل و همکاران و گوچ در آزمایشات ناحیهای عملکرد استفاده شد(Gauch, 1988; Zobel et al., 1988). در این روش با بهره گرفتن از تجزیه واریانس اثرات اصلی ژنوتیپ و محیط برآورد میشود و سپس اثرات متقابل به کمک روش تجزیه به مولفه های اصلی بدست میآید و مقادیر منفرد بردار ژنوتیپی l و بردار محیطی محاسبه می شود. امروزه روش AMMI یکی از مهمترین و رایجترین روش های تجریه پایداری است که به صورت گسترده در امر ارزیابی ژنوتیپها و مطالعه اثر متقابل ژنوتیپ و محیط استفاده میشود.
بای پلات ابتدا توسط گابریل (Gabriel, 1971) ابداع و سپس توسط زوبل و همکاران (۱۹۸۸) گسترش داده شد. این روش توسط یان و همکاران (Yan et al., 2000) جهت ترسیم گرافیکی روابط ژنوتیپها و محیطها به کار رفت. روش GGE biplot امکان دستیابی به یک تصویر از روابط بین ژنوتیپها و محیطها را فراهم میآورد. و با بهره گرفتن از این نمودار گرافیکی میتوان ژنوتیپهای مطلوب را برای ابر محیطهای مختلف تشخیص داد. همچنین میتوان ژنوتیپ پایدار را مشخص کرد این روش توسط نرم افزار GGE biplot قابل انجام است (Westcott, 1986).
۲-۱۶- اهمیت شاخص برداشت
نتایج بسیاری از تحقیقات نشان می دهد که در برنامه های به نژادی در طول قرن اخیر عامل اصلی در افزایش عملکرد دانه افزایش شاخص برداشت در ارقام پیشرفته بوده است نه افزایش در مقدار بیوماس کل آنها .( Feil, 1992; Loss and Siddique, 1994; Slafer et al., 1994)شاخص برداشت نسبت عملکرد دانه به وزن خشک کل یا بیوماس می باشد (Donald, 1962). به سبب بعضاٌ حجم زیاد مواد به نژادی و سختی کار در مزرعه، به نژادگرها نیاز به معیاری دارند که بتوانند مواد به نژادی خود را به آسانی ارزیابی نمایند. تا بحال شاخص برداشت بعنوان یک معیار انتخاب در بسیاری از برنامه های اصلاحی گندم مورد استفاده قرار گرفته است (Sharma and Smith, 1986; Sharma et al., 1987; Singh and Stoskopf, 1971) در مقایسه با عملکرد دانه، انتخاب بر اساس شاخص برداشت دارای مزایای زیر می باشد: ۱- ارزیابی کارآیی فیزیولوژیکی گیاه (یعنی توانائی گیاه برای توزیع آسمیلاتها به دانه ها) (Knott, 1987)، ۲- در مقایسه باعملکرد دانه در کشت تنک، شاخص برداشت دارای همبستگی قویتری با عملکرد دانه در کشت متراکم می باشند (Fischer and Kertesz, 1976; Symes, 1972). 3- در صورت کمبود میزان بذر جهت کاشت و اندازه گیری عملکرد، شاخص برداشت می تواند جهت ارزیابی مواد به نژادی استفاده گردد (Fisher and Kertesz, 1976) و ۴- شاخص برداشت دارای تنوع ژنتیکی و همچنین دارای وراثت پذیری قابل قبول می باشد (Kertesz, 1984).
حداکثر رشد رویشی گیاه در مرحله گلدهی می باشد و تولید ماده خشک آن در هفته سوم یا چهارم پس از مرحله گلدهی به حداکثر مقدار خود رسیده و تا رسیدن کامل ثابت باقی می ماند .(Bell and Incoll, 1990) پتانسیل تعداد دانه قبل از مرحله گلدهی و تعداد واقعی آن کمی پس از مرحله گلدهی تعیین می شود. اما وزن دانه بعد از مرحله گلدهی تعیین می شود که متشکل از آسیمیلات های پرورده دوره پر شدن دانه و آسیمیلات های قبل از مرحله گلدهی ذخیره شده در ساقه های گیاه می باشد.
شاخص برداشت منعکس کننده تمامی موارد فوق است. بنابراین می توان بیان داشت که شاخص برداشت در گندم تابعی از وزن ماده خشک کل زمان گرده افشانی، افزایش وزن ماده خشک از زمان گرده افشانی تا رسیدن دانه، کاهش وزن ساقه از زمان گرده افشانی تا رسیدن و عملکرد دانه می باشد. عملکرد دانه خود حاصل تعداد دانه و وزن دانه می باشد که مجدداً هر یک از این اجزا تابعی از عوامل دیگر می باشد. پتانسیل تعداد دانه قبل از مرحله گرده افشانی تعیین می شود و نتایج تعدادی از محققین نشان می دهد که وزن سنبله (Fischer,1985; Fischer and Stockman,1986) و نسبت وزن سنبله به وزن بقیه گیاه (بدون سنبله) زمان گرده افشانی (Siddique and Whan, 1994) در تعیین تعداد دانه و نهایتا تاثیر بر شاخص برداشت نقش دارند. بررسی نسبت وزن سنبله به وزن بقیه ساقه در زمان گرده افشانی و رابطه آن با شاخص برداشت می تواند نشان دهد که تفاوت ها در شاخص برداشت بین ارقام قبل یا بعد از مرحله گرده افشانی تعیین می شوند (Siddique et al., 1989). وزن دانه که بعد از مرحله گرده افشانی تعیین می شود، با افزایش دوران پر شدن یا با افزایش سرعت پر شدن دانه افزایش می یابد (Sharma, 1994). از آن جایی که اجزای زیادی در شاخص برداشت دخیل هستند، رابطه بین شاخص برداشت و اجزای آن در بین ژنوتیپ ها (زمستانه و بهاره) و شرایط زراعی مختلف (کشت تنک و کشت متراکم ) متفاوت می باشد، بطوریکه این عوامل می توانند باعث تنوع و تغییرات زیادی در شاخص برداشت شود و نهایتا این صفت را به عنوان یک معیار جهت انتخاب ارقام با عملکرد بالا غیر قابل قبول و استفاده نماید. اطلاعات مربوط به روابط بین شاخص برداشت و اجزای آن می تواند مورد استفاده قرار گیرد. بعضی صفات مانند نسبت وزن سنبله به بقیه ساقه در زمان گرده افشانی ممکن است در بعضی شرایط به عنوان یک معیار جهت انتخاب ژنوتیپ های برتر مورد استفاده قرار گیرد (یزدان سپاس، ۱۳۷۹).
۲-۱۷- برخی از نتایج بررسی های تجزیه پایداری
دستیابی به ارقام گندم با عملکرد بالا و پایدار در مناطق مختلف از اهداف اصلی بسیاری از برنامه های به نژادی دنیاست. در همین راستاست که آزمایشات مقایسه عملکرد وسیعی در مناطق مختلف به مورد اجرا گذاشته می شوند تا تفاوت بین لاین ها و ارقام مشخص و پتانسیل عملکرد آنها معلوم گردد .(Austin, 1982; Stoskopf, et al.,1993; Yazdansepas, 1997) از جمله در سیمیت سالهای متمادی است که این نوع بررسی ها انجام می پذیرد (Van Ginkel et al., 1998) و رقم فلات (Seri 82) که میلیونها هکتار سطح زیر کشت را بخود اختصاص داده بود حاصل اینگونه مطالعات است. در بخش تحقیقات غلات نیز سالهاست که این مطالعات انجام می شود. از دوره سه ساله های قبل از سال ۱۳۷۵ این آزمایشات ارقام نوید، الموت، زرین و الوند جهت مناطق سرد، قدس، مهدوی، نیک نژاد جهت مناطق معتدل، داراب -۲ و اترک جهت مناطق گرم جنوب ، و رقم تجن جهت کشت در مناطق سواحل خزر معرفی و نامگذاری شده اند. از دوره سه ساله های قبل، ارقام شهریار، توس، اروم، زارع و میهن و لاین های C-85-3،C-85-6، C-86-3، C-86-5 و C-86-6 برای مناطق سرد، ارقام پیشتاز و شیراز برای مناطق معتدل، دز برای مناطق جنوب و ارقام دریا، مغان۳ و آرتا برای مناطق سواحل خزر بدلیل بالا بودن عملکرد دانه آنها نسبت به شاهد و کیفیت مطلوب و مقاومت آنها نسبت به بیماریها معرفی یا در دست معرفی ونامگذاری می باشند.
میلادینوئک و همکاران (۲۰۰۶) جهت شناسایی ژنوتیپ های سازگار به شرایط مختلف ۴ واریته بدست آمده از موسسه گیاهان زراعی و سبزیجات در نویساد (در یوگسلاوی سابق) را مورد مطالعه قرار دادند. نتایج این دوره سه ساله حاکی از آن بود که در بین محیط های مختلف برای صفات به جز ارتفاع گیاه و
وزن دانه تفاوت وجود دارد. اگر چه همبستگی کلی بین دوره رشد و عملکرد وجود دارد، به واسطه اثرات متقابل بین محیط و واریته تفاوت در عملکرد را مشاهده نمودند. واریته هایی با دوره رشد طولانی تر، در سال های مساعد عملکرد های متوسط بالاتری دارند. در ژاپن به دلیل بارندگی بیشتر، میزان ارتفاع گیاه و وزن دانه نسبت به قسمت های مرکزی کشور به طور معمول بیشتر می باشد. ضرایب همبستگی بین صفات مختلف به محیط بستگی دارد (Miladinovic et al., 2006).
به منظور بررسی پایداری عملکرد دانه، ۱۱ لاین انتخابی گندم نان مورد استفاده قرار گرفت. این مطالعه در شرق ترکیه دو پارامتر پایداری رگرسیون خطی را مورد بررسی قرار داد. در ترکیه در سال های ۹۸-۱۹۹۷ و ۹۹-۱۹۹۸ ضریب b و انحراف از رگرسیون را با فرض b=1 و انحراف از رگرسیون ( ) استفاده کردند. رگرسیون تفاوت معنی دار داشت و اثرات متقابل بین ژنوتیپ ها، مکان و سال ها مشاهده می‌شد. ارزش ضریب b یازده ژنوتیپ در محدوده ۷۳/۱-۴۶/۰ و انحراف از رگرسیون در بازده ۷/۲۸۹۶-۹/۶۹ قرار گرفت. با توجه به برآورد های حاصله هیچ کدام از ژنوتیپ ها برای عملکرد دانه پایداری نداشتند اما لاین های ۲ و ۱۱ به دلیل بالاتر بودن میانگین عملکرد آن ها در همه محیط های مورد مطالعه امید بخش به نظر رسیدند (Ulker et al., 2006).
آزمایشی با کد C-79 در ۱۲ ایستگاه تحقیقاتی با ۲۰ ژنوتیپ امید بخش موجود در آن انجام گرفت. ژنوتیپ C-79-6 با میانگین ۶۹۸۷ کیلوگرم در هکتار و با واریانس غیرمعنی دار در سراسر محیط های مورد آزمایش به عنوان بهترین و سازگارترین ژنوتیپ ارزیابی شد. این ژنوتیپ با شاخص برداشت (HI) برابر با ۴۸% از تعادل خوبی برای تسهیم ماده خشک به دانه و کاه و کلش برخوردار بود (یزدان سپاس و همکاران، ۱۳۷۹).
نتایج بدست آمده در سال زراعی ۸۰-۱۳۷۹ در ایستگاه تحقیقاتی اقلیم سرد کشور نشان داد که در میان ۲۰ ژنوتیپ، ژنوتیپ C-78-3 با متوسط عملکرد ۶۷۵۵ کیلوگرم در هکتار و میانگین رتبه ® 5.9 و انحراف از رتبه (SDR) 4.1 رویهمرفته بالاترین سازگاری را از خود نشان داد. بیشترین عملکرد این ژنوتیپ در ایستگاه جلگه رخ و کم ترین آن در ایستگاه اقلید تولید گردید. همچنین ژنوتیپ C-79-19 از نظر صفات مرفو-فیزیولوژیک مانند شاخص برداشت (HI)، بیشترین مقدار را به خود اختصاص داد و از نظر صفت فیزیولوژیکی سهم اندوخته ساقه قبل از مرحله گرده افشانی در عملکرد دانه (PAPCG) ژنوتیپ C-78-7 با ۴۰% بیشترین سهم را به خود اختصاص داد (یزدان سپاس و همکاران، ۱۳۷۸).
در بررسی صفات مرفو-فیزیولوژیک ۲۰ ژنوتیپ گندم امیدبخش زمستانه و بینابین (با کد C-79) در ۱۲ایستگاه تحقیقاتی اقلیم سرد کشور در سال های زراعی ۸۰-۱۳۷۹و ۸۱-۱۳۸۰، مقدار شاخص برداشت ۴۵ درصد تعیین گردید. در این مطالعه عملکرد دانه در واحد سطح با وزن دانه در سنبله و تعداد دانه در سنبله به ترتیب ۵۷%=r و ۶۲%=r همبستگی مثبت و بسیار معنی دار و با صفات بیوماس در زمان رسیدگی و وزن پدانکل در زمان رسیدگی به ترتیب ۵۶%=r و ۴۸%=r همبستگی مثبت و معنی دار داشت (یزدان سپاس، ۱۳۸۲).
در بررسی دیگری که در قالب طرح تحقیقاتی به شماره ۷۸۱۱۶-۱۲-۱۰۷ در سال زراعی ۷۸-۱۳۷۷ انجام پذیرفت، نتایج نشان داد که لاین گندم ۹۰ Zhong 87، رقم کویر و رقم پیشتاز از مقادیر شاخص برداشت بالایی در شرایط آبیاری نرمال و تحت تنش خشکی پس از مرحله گلدهی برخوردار هستند (به ترتیب برای شرایط آبیاری نرمال و تنش این مقادیر ۵۵/۰ و ۵۲/۰ برای ۹۰ Zhong 87، ۴۹/۰ و ۴۵/۰ برای رقم کویر و ۴۹/۰ و ۴۶/۰ برای رقم پیشتاز محاسبه گردید) که در حال حاضر از این ژنوتیپ ها در برنامه های دورگ گیری استفاده می گردد. در تجزیه پایداری عملکرد دانه گندم نان، ۱۹ لاین امید بخش با بهره گرفتن از روش های مختلف پایداری به مدت دو سال زراعی در چهار ایستگاه تحقیقات کشاورزی اقلیم ساحل خزر انجام گرفت و لاین شماره ۱۱ با شجرهALTAR84/AE. SQUARROSA(219)//SERI بر اساس معیارهای پایداری مختلف به عنوان لاین پایدار و پرمحصول سازگاری عمومی خوبی را نشان داد (سوقی و همکاران، ۱۳۸۸). محفوظی و همکاران (۱۳۸۸) با بررسی اثر متقابل ژنوتیپ × محیط و تعیین سازگاری و پایداری عملکرد دانه گندم بر روی ۲۰ لاین جدید و ارقام پیشرفته در مناطق سرد کشور و در نظر گرفتن دو شرایط محدودیت آب و آبیاری معمول در دو سال زراعی لاین شماره ۲ با شجره MV17/Zrn و لاین شماره ۹ با شجره Bkt/90-Zhong87 جهت تکثیر بذر انتخاب نموده و چهار لاین را با انجام کلیه روش در شرایط تنش خشکی معرفی نمودند.
علیزاده و تاری نژاد (۲۰۰۲) جهت بررسی پایداری عملکرد لاین های امیدبخش جو در شرایط آبی، ۱۸ لاین پیشرفته جو را طی سه سال در منطقه مغان به همراه رقم شاهد منطقه بررسی کردند و لاین شماره ۱۲ را با انحراف معیار رتبه ۷۹/۳ و تغییرات محیطی ۳۷/۹ پایدارترین لاین ارزیابی نمودند (Alizadeh and Tarinejad, 2002).
به منظور بررسی سازگاری و پایداری عملکرد دانه ژنوتیپ های جو برای مناطق گرمسیر دیم، ۱۹ ژنوتیپ به مدت سه سال زراعی مورد آزمایش گرفتند. نتایج تجزیه پایداری نشان داد ژنوتیپ های شماره ۱۲ (Wi2291) و ۱۴ (Alanda/Harma-01/7/Gustoe/M64-76/Bon//) با داشتن
خصوصیات مطلوب زراعی و پایداری عملکرد دانه، به عنوان لاین های جدید برتر جهت مناطق مطالعه شده بوده و ژنوتیپ های ۱۵ و ۱۶ به ترتیب برای گچساران و مغان انتخاب شدند (انصاری ملکی و همکاران، ۱۳۸۸).
تکرارپذیری ۶ آماره پایداری عملکرد در گیاه گندم مورد ارزیابی قرار گرفت. در این تحقیق آماره های ضریب فینلی و ویلکنسون (bi) و ابرهارت راسل (S2di) در محیط های تحقیق تکرارپذیری نداشته در حالی که آماره های واریانس محیطی (S2i) و ضریب تشخیص r2 دارای تکرارپذیری پایینی بودند همچنین تنها آماره های ضریب رگرسیون و ضریب تغییرات ژنوتیپی دارای تکرارپذیری پایینی بودند (Jalaluddin and Harrison, 1993).
در بررسی و انتخاب ژنوتیپ های پرمحصول و سازگار با شرایط دیم گیاه نخود، ۱۷ لاین و ژنوتیپ در چهار تکرار به مدت دو سال در پنج ایستگاه تحقیقات کشاورزی در شرایط دیم اجرا گردید. که بر اساس نمودار بای پلات مدل AMMI2، ژنوتیپ های FLIP97-79 ،X95TH1 و FLIP97-114 از پایداری مناسب برخوردار بودند و ژنوتیپ FLIP97-114 با عملکرد بالا به عنوان ژنوتیپ سازگار با عملکرد پایدار معرفی شد (زالی و همکاران، ۱۳۸۶).
امیری فر و همکاران (۱۳۹۰) تحقیقی بر روی ۲۰ ژنوتیپ برتر گندم نان به همران دو رقم شاهد سرداری و آذر به مدت دو سال، در دو ایستگاه تحقیقاتی و دو شرایط رطوبتی متفاوت انجام داده و با توجه به نتایج تجزیه پایداری ملاحظه نمودند که از بین ژنوتیپ هایی که دارای عملکرد بالا، رتبه پایین و انحراف رتبه کمتری در شرایط دیم، آبی و هر دو شرایط دیم و آبی داشتند ژنوتیپ های شماره ۱،۱۹،۷،۱۱،۱۴ با داشتن ضریب ریک کمتر نسبت به سایر ژنوتیپ ها دارای پایداری عملکرد زیادی بودند. در بین این ژنوتیپ ها، ژنوتیپ شماره ۱ فقط ۰٫۲۷% از مقدار کل ضریب ریک را به خود اختصاص داده و بنابراین پایدارترین ژنوتیپ تشخیص داده شد. با بهره گرفتن از همبستگی ساده روابط موجود بین صفات مورد مطالعه، عملکرد دانه در شرایط دیم همبستگی مثبت و معنی داری با صفات ارتفاع بوته، شاخص تحمل به تنش و میزان پایداری (توسط ضریب اکووالانس ریک) نشان داد (امیری فر و همکاران، ۱۳۹۰).
آکورا و همکاران (۲۰۰۶) با مطالعه بر روی ۱۵ ژنوتیپ گندم دوروم در هشت محیط کشور ترکیه با بهره گرفتن از پارامترهای پایداری ارقام ۹۸-Ylimaz و ۷۹-Cakmak را با کلیه روش های به کار برده شده پایدار معرفی کردند (Akcura et al., 2006).
ضرایب همبستگی خطی بین صفات مختلف در ژنوتیپ های مورد آزمایش شامل ۵۴ ژنوتیپ به همراه سه رقم شاهد انجام گرفته در مزرعه تحقیقاتی گروه زراعت و اصلاح نباتات دانشکده کشاورزی دانشگاه شهید چمران اهواز و در قالب طرح آگمنت با شش بلوک نشان داد عملکرد بیولوژیک، تعداد دانه در سنبله، تعداد سنبله در مترمربع و شاخص برداشت با عملکرد دانه در سطح احتمال ۱% همبستگی مثبت و معنی داری داشته اند ولی وزن هزار دانه با این صفت در سطح احتمال ۵٪ همبستگی مثبت نشان داده است (r=0.30). همچنین در بین اجزا عملکرد، تعداد سنبله در مترمربع قوی ترین همبستگی را با عملکرد دانه نشان داد. محققین دیگر نشان دادند که در گیاه جو تعداد سنبله در متر مربع با عملکرد دانه در سطح احتمال ۱٪ همبستگی مثبت و معنی داری داشته است.
فتحی و رضایی مقدم (۱۳۷۹) نیز به ترتیب بیشترین اثر مستقیم بر عملکرد دانه رقم های جو را ناشی از اثر تعداد دانه در سنبله با تعداد سنبله در مترمربع در سطح احتمال ۱٪ همبستگی منفی گزارش نمودند. این موضوع می تواند به دلیل رقابت برای جذب و استفاده از منابع طبیعی باشد که در شرایط تعداد سنبله بیشتر در واحد سطح، رقابت بین آن ها زیادتر می گردد. برخی محققین نیز همبستگی بین تراکم سنبله و تعداد دانه در سنبله را منفی و معنی دار گزارش نموده اند (فتحی و رضایی مقدم، ۱۳۷۹ و ثباتی و هاشمی دزفولی، ۱۳۷۷).
عملکرد ۸ ژنوتیپ پنبه به همراه ارقام ساحل و ورامین به عنوان ارقام شاهد در مناطق عمده پنبه کاری در طی دو سال زراعی ۸۵-۱۳۸۴ مورد بررسی قرار گرفت. طرح آزمایشی بلوک های کامل تصادفی با چهار تکرار بود. اثرات متقابل ژنوتیپ در محیط و پایداری عملکرد ژنوتیپ ها در ۶ منطقه استان از طریق روش های تک متغیره پارامتری و غیرپارامتری و مدل امی نشان داد ۷۵/۸۱ درصد از مجموع مربعات آن، توسط دو مولفه اصلی اول اثر متقابل تبیین می گردد و اثرات اصلی ژنوتیپ و محیط و اثر متقابل ژنوتیپ* محیط معنی دار بودند. در مجموع، ارقام سپید و ۴۳۲۰۰ با بالاترین عملکرد، به ترتیب به عنوان ارقامی با سازگاری عمومی و خصوصی شناسایی شدند. برعکس رقم ساحل با کمترین میزان عملکرد دارای سازگاری وسیع با مناطق نامساعد بوده و جهت کشت در این گونه مناطق قابل توصیه است. رقم چکوروا به عنوان پایدارترین رقم با عملکرد متوسط برای کلیه مناطق شمالی کشور، شناسایی گردید (دماوندی کمالی و همکاران، ۱۳۹۰).
پایداری لاین های مختلف امید بخش جو با بررسی ۲۰ ژنوتیپ در آزمایشات ناحیه ای عملکرد در ۹ منطقه و به مدت دو سال زراعی در قالب طرح بلوک های کامل تصادفی انجام گرفت (آزمایشات در ایستگاه های تبریز و اردبیل به مدت یک سال انجام شد). نتایج تجزیه مرکب داده ها حاکی از تاثیر گذاری اثر محیط، ژنوتیپ و اثر متقابل ژنوتیپ در محیط بر عملکرد ژنوتیپ ها بود همچنین روش های تجزیه پایداری ژنوتیپ ۱۹ را به عنوان ژنوتیپ برتر و پایدار و ژنوتیپ ۲۰ را به عنوان ژنوتیپ ناپایدار شناسایی نمودند. با توجه به روش های GGE biplot وAMMI و تجزیه مختصات اصلی، ژنوتیپ ۱۹ به عنوان ژنوتیپ پایدار و با عملکرد بالا شناخته شد (مرادی، ۱۳۸۸).
به منظور بررسی پاسخ لاین های مختلف جو به شرایط متفاوت محیطی و تعیین پایداری عملکرد در آن ها، ۱۸ ژنوتیپ امیدبخش جو به همراه دو ژنوتیپ شاهد در قالب آزمایش با طرح پایه بلوک های کامل تصادفی با سه تکرار در هشت منطقه سرد کشور مورد بررسی قرار گرفتند. کاربرد پنج پارامتر پایداری مدل امی چند متغیره ، پارامتر شوکلا و ترسیم بای پلات سه ژنوتیپ پایداری عمومی مناسبی را به همه محیط ها نشان دادند و ژنوتیپ ۳ به جز در روش AMMI ، در سایر روش های تجزیه رتبه آخر پایداری عملکرد را به دست آورد و به عنوان ناپایدارترین ژنوتیپ شناخته شد. همچنین با بررسی همبستگی بین رتبه های پارامترهای مختلف به روش های مذکور نشان داد رتبه های تمامی این پارامترها به جز پارامتر AMGE همبستگی بالایی با یک دیگر دارند دو ژنوتیپ در ایستگاه های کرج و مشهد و ژنوتیپ دیگری در ایستگاه های جلگه رخ و اراک سازگاری خصوصی بالایی را نشان دادند. در نهایت ژنوتیپ های ۱۶، ۱۱ و ۱۰ به ترتیب بالاترین پایداری عملکرد را داشتند و به عنوان ژنوتیپهایی پایدار معرفی گردیدند (اکبرپور و همکاران، ۱۳۹۰).
بهرامی و همکاران (۱۳۸۹) عملکرد دانه ۲۰ ژنوتیپ جو لخت را به منظور بررسی پایداری و تشخیص ارقام پرمحصول و سازگار، در قالب طرح بلوک های کامل تصادفی با سه تکرار در شش منطقه به مدت دو سال مورد بررسی قرار دادند. نتایج تجزیه واریانس ساده و مرکب حاکی از وجود تفاوت‌های معنی دار بین عملکرد دانه در ژنوتیپ ها بود. در کل با توجه به همسویی نسبی نتایج حاصل از روشهای مختلف و عمدتا بر اساس روش ابرهارت- راسل ژنوتیپ های آی سی ان ۳۲۸-۹۳ و آللی /۴/مولا ۲ به عنوان پایدارترین ارقام شناخته شدند و ژنوتیپ گلوریا به عنوان ناپایدارترین رقم و مخصوص مناطق نامساعد ضعیف تشخیص داده شد.
جهت پی بردن به اینکه آیا شاخص برداشت یا اجزای آن می توانند به عنوان معیاری جهت انتخاب ژنوتیپ هایی با عملکرد بالا در برنامه های اصلاحی گندم زمستانه و بهاره مورد استفاده قرار گیرند، آزمایشی با شرکت ژنوتیپ های زمستانه در سه منطقه و ژنوتیپ های بهاره در چهار منطقه هریک در طرح آماری بلوک های کامل تصادفی در دو شرایط کشت تنک و متراکم با دو تکرار در سال های ۹۴-۱۳۹۳ و ۹۵-۱۹۹۴ در استان اونتاریو در کانادا انجام گرفت (Yazdansepas, 1997). نتایج نشان داد مقادیر وزنی و عددی برای اکثریت صفات گندم های زمستانه بیشتر از گندم های بهاره بود. همچنین در کشت متراکم، شاخص برداشت همبستگی مثبت و معنی داری با تعداد دانه و صفت نسبت وزن سنبله به وزن بقیه ساقه نشان داد. در نتیجه در کشت تنک، شاخص برداشت بعد از گرده افشانی و در کشت متراکم قبل از گرده افشانی معین می شود. شاخص برداشت نمونه ها همبستگی مثبت و معنی دار با عملکرد دانه همان نمونه ها هم در کشت تنک و هم در کشت متراکم نشان داد همچنین وجود همبستگی بین وزن میان گره اول زمان رسیدن و سهم اندوخته ساقه قبل از مرحله گرده افشانی در عملکرد دانه مثبت و بسیار معنی دار بود. رویهمرفته نتایج نشان داد که صفات مرفولوژیکی اندازه گیری شده در نمونه‌ها معمولا با عملکرد دانه همان نمونه ها همبستگی نشان دادند، اما با عملکرد دانه در واحد سطح همبستگی دیده نشد (Yazdansepas, 1997).
نتایج تجزیه علیت صورت گرفته بر گندم دوروم در ایستگاه تحقیقات کشاورزی تبریز نشان داد بیشترین اثر مستقیم و مثبت به ترتیب مربوط به تعداد دانه در سنبله، طول سنبله و وزن هزار دانه می باشد. ضرایب همبستگی صفات شاخص برداشت، ارتفاع بوته و تعداد پنجه بارور با عملکرد دانه به ترتیب بالاترین همبستگی را داشته و همبستگی های مذکور در سطح ۱٪ معنی دار بودند (نفوذی و همکاران، ۱۳۸۶).
در ارزیابی پایداری عملکرد ارقام آبی و دیم، روش ضریب تغییرات دو رقم زرین و الوند را مشابه و حدود دو برابر پایداری رقم الموت دانست و همچنین در روش لین و بیننز ارقام زرین و الوند پایداری مشابهی داشتند و در رابطه با ارقام دیم سرداری و آذر ۲ تفاوتی با هم نداشتند (حبیبی و همکاران، ۱۳۸۶).
فصل سوم
مواد و روش ها
مواد و روش ها
آزمایشات سراسری پایداری عملکرد با کد C-88 مربوط به ۱۸ ژنوتیپ گندم زمستانه و بینابین (Facultative) (رقم شهریار به عنوان شاهد ملی در نظر گرفته شده است) در ۱۱ ایستگاه تحقیقاتی سرد کشور شامل : کرج، همدان، مشهد، اراک، جلگه رخ، تبریز، اقلید، زنجان، اردبیل، میاندوآب و قزوین در طول دو سال زراعی ۸۹-۱۳۸۸ و ۹۰-۱۳۸۹ انجام گرفت. موقعیت و شرایط اقلیمی مزارع اجرای آزمایش در جدول ۳-۱ آورده شده است.
جدول ۳-۱ مشخصات اقلیمی مناطق آزمایش
