تعدادی از گیاهان خود تأمین کننده نیتروژن مصرفی خودشان هستند. گیاهان خانواده نخودیان توانایی دارند که به وسیله باکتری­ های رایزوبیوم کلونیزه گردند بر روی ریشه­ها گره­هایی تشگیل گردد. درون این گره­ها روابط همزیستی بین باکتری و گیاه میزبان توسعه می­یابد. باکتری قند تولیدی گیاه را به عنوان منبع انرژی در تثبیت نیتروژن گازی را به فرم قابل استفاده گیاه تبدیل کرده و گیاه از آن استفاده می­نماید. دیگر گیاهان امکان کلونیزه شدن بوسیله باکتریهای تثبیت کننده نیتروژن را ندارند و باید نیتروژن مورد نیاز را از خاک جذب نمایند. علاوه بر تثبیت نیتروژن منابع طبیعی دیگری از جمله مینرالیزاسیون مواد آلی و نیتروژن رها شده از بقایای گیاهی تجزیه شده در خاک نیز در تأمین نیتروژن مشارکت می­نمایند. فضولات حیوانی و پرندگان از منابع طبیعی خوب نیتروژن هستند که در دوران طولانی گذشته به عنوان منابع تأمین نیتروژن به کار رفته­اند. بقایای گیاهی و جانوری کمپوست شده، ورمی کمپوست، پودر خون، کود سبز گیاهان لگوم و فضولات حیوانی امروزه نیز خصوصاً در تولید محصولات ارگانیک کارایی دارند (سالاردینی، ۱۳۶۶).
بخش کوچکی از منابع نیتروژن نیز به وسیله بارندگی و تشکیل اسید نیتریک HNO3 وارد چرخه تولید می­ شود که در خاک مرطوب به هیدروژن و یون نیترات تبدیل می­ شود. در حالی که همه این منابع به­ طور معنی­داری در سطح نیتروژن خاک مشارکت می­نمایند. ولی در سیستم کشاورزی متعارف برای کسب عملکرد بالا به کارگیری نیتروژن مازاد و از طریق مصرف کودهای صنعتی امری ضروری است (مصیبی، ۱۳۷۸).
۱-۱۷-۳-۲- کودها­ی شیمیایی نیتروژن:
در میان همه عواملی که عملکرد را در واحد سطح افزایش می­دهند، استفاده از کود اوره، مهمترین عامل است، نیتروژن اولین عنصر غذایی مهم است که کمبود آن در مناطق خشک و نیمه خشک مشاهده می­ شود. این بدان دلیل است که مقدار مواد آلی که عمده­ترین منبع ذخیره نیتروژن محسوب می­ شود، در این مناطق ناچیز است (چتزوپولو و همکاران، ۲۰۰۶). کودهای نیتروژنی به سه گرو آمونیاکی و نیتراتی و کند جذب تقسیم می­شوند. که مهمترین آنها برای خاکهای مناطق خشک و نیمه خشک اوره، سولفات آمونیوم و نیترات پتاسیم و همچنین کودهای دیگر مثل دی و منو آمونیوم فسفات و غیره نیز می­توان نام برد (هیگن و تاکر،۱۳۷۶).
با عنایت به کاربرد وسیع کود اوره به عنوان منبع تامین­کننده نیتروژن مورد نیاز گیاه در کشاورزی مناطق خشک، این کود بیشتر توصیف می­گردد.
۱-۱۷-۳-۲-۱- کود اوره:
اوره CO(NH2)2 حدود ۴۶٪ نیتروژن بوده و بیشترین غلظت را در میان کودهای نیتروژنی به خود اختصاص داده است. گرچه اوره با توجه به درصد بالای نیتروژن و بهای کم آن در مقایسه با سایر کودهای نیتروژنی از نظر واحد نیتروژن مناسب ترین کود به شمار می­رود لکن خاصیت اسید­زایی چندانی ندارد (چتزوپولو و همکاران، ۲۰۰۶). بیش از ۹۰٪ نیتروژنی که در مزارع ایران مصرف می­ شود به صورت اوره می­باشد. اوره به صورت دانه­ های کوچک و سفید رنگ عرضه می­ شود که بدان کود شکری نیز می­گویند. اوره بر خلاف نیترات آمونیوم خورنده و جاذب الرطوبه نبوده و به راحتی با فسفات و پتاسیم مخصوصاً در شکل دانه­ای قابل اختلاط است. اوره به علت استفاده از آن در برگ پاشی بر دیگر کودهای نیتروزنی برتری دارد. زیادی مصرف کودهای شیمیایی از جمله اوره پاره­ای از خواص فیزیکی خاک را نامطلوب کرده نسبت به C:N خاک را بر هم زده و عملیات کشاورزی را در آنها با مشکل مواجهه می­سازد (کلیج و همکاران، ۱۹۹۳).
۱-۱۷-۴- مضرات و زیان­های مصرف کودهای شیمیایی(نیتروژنه):
کود­های شیمیایی باعث شده است که چرخه­ی عناصر غذایی مختل و تولید کشاورزی کاملاً وابسته به مصرف کودهای شیمیایی شود که همین وابستگی به داده ­های خارجی، پایداری کشت بوم را به شدت کاهش می­دهد (کامکار و مهدوی دامغانی، ۱۳۸۷)، شارپلی و اسمیت (۱۹۸۳) و اسمیت و یانگ (۱۹۷۵) اثر ناشی از ۷۲ سال مصرف کود را از طریق کمی کردن مقادیر نسبی و توزیع و اشکال کربن ازت در هشت نوع خاک که مصرف مناطق مختلف زراعی و خاکهای دیگر نشان دادند که به طور متوسط غلظت کربن آلی و ازت کل در افق­های سطحی خاک زراعی (صفر تا ۱۵ سانتیمتری) به ترتیب ۴۲ و ۳۵ درصد کاهش یافت. که نشان می­دهد مصرف کود در حاصلخیزی ذاتی خاک تغییرات دقیقی حاصل می­ کند. همچنین مصرف بیش از اندازه این کودها نه تنها کارایی تولید را کاهش می­دهد، بلکه ورود مواد معدنی و ترکیبات زیانبار نیتروژن به آبهای سطحی و زیرزمینی موجب آلودگی منابع آب و خاک می­ شود (کامکار و دامغانی، ۱۳۸۷). در حال حاض تداوم مصرف کودهای شیمیایی در بعضی مناطق موجب سخت شدن ساختمان مزرعه و مشکل شدن عملیات کشاورزی شده است (کرمی، ۱۳۷۶). از جمله معایب این کودها می­توان هزینه­ های بالای تولید تخریب و تغییر کیفیت خاک، ورود آلودگی به زنجیره­های غذایی و کاهش کیفیت محصولات کشاورزی اشاره کرد.
فصل دوم
بررسی منابع
۲ ـ ۱ ـ عوامل محیطی مؤثر بر رشد و استقرار مرزه:
نوع خودروی آن بیشتر در زمینهای خشک آهکی و در محلهای گرم آفتابگیر و نواحی سنگلاخی و مزارع شنی می­روید. اصولاً مرزه در طول رویش به هوای گرم و نور کافی نیاز دارد. بذور در دمای ۱۲ تا ۱۵ درجه سانتی ­گراد جوانه می­زند ولی درجه حرارت مطلوب برای جوانه زنی آنها بین ۲۰ تا ۲۲ درجه سانتی ­گراد می­باشد. گیاهان جوان به درجه حرارت پایین حساس هستند و بطوریکه در ۱- تا ۲- درجه سانتی ­گراد دچار سرمازدگی شده و خشک می­شوند. رشد مرزه در دمای ۱۰ درجه سانتی ­گراد متوقف می­ شود. چنانچه مدتی قبل از گلدهی، هوا ابری یا سرد شود، نه تنها از عملکرد گیاه کاسته می­ شود، بلکه در مقدار اسانس تأثیر منفی داشته و به نحو بارزی سبب کاهش آن می گردد. pH خاک برای کشت مرزه بین ۶/۵ تا ۲/۸ مناسب است (حسن زاده اول و همکاران، ۱۳۸۹؛ محمد پور و همکاران، ۱۳۹۰؛ اسدالهی و همکاران، ۱۳۹۱).
۲ ـ ۲ ـ مواد و عناصر غذایی مورد نیاز مرزه:
کودهای حیوانی و شیمیای، تأثیر مطلوبی در رشد و عملکرد مرزه دارند. در فصل پاییز، هنگام آماده ساختن خاک، افزودن ۵۰ تا ۶۰ کیلوگرم در هکتار اکسید­فسفر و ۶۰ تا ۸۰ کیلوگرم در هکتار اکسید پتاس در زمینهایی که مرزه کشت می­ شود، ضروری است. همچنین، افزودن ۵۰ تا ۸۰ کیلوگرم در هکتار ازت در فصل بهار، هنگام آماده کردن زمین برای کاشت گیاه نتایج مطلوبی در افزایش عملکرد خواهد داشت.
پس از اولین برداشت محصول ، اضافه کردن مقادیر مناسبی ازت به فواصل بین ردیفها، نتایج مطلوبی را در رشد و افزایش عملکرد به همراه دارد (علیزاده سهزابی و همکاران، ۱۳۸۶؛ محمد پور و همکاران، ۱۳۹۰ ).
۲- ۳- تأثیر همزیستی میکوریزا بر رشد گیاهان دارویی:
قارچ میکوریزا رشد گیاه و سازگاری به تنش­های محیطی را افزایش می­دهد (اینتری و همکاران، ۲۰۰۲؛ صالح الگارنی، ۲۰۰۶) و روی عملکرد گیاه اثر مثبتی دارد. در شرایط وجود مقادیر بالای فسفر در خاک گیاهان نیازی به فسفر آماده شده از طریق قارچ ندارند، در این شرایط گیاهان ترجیح می­ دهند بدون صرف هزینه (انتقال کربن به قارچ ) فسفر مورد نیاز خود را از سیستم ریشه­ای تأمین نمایند (خلیک و سندرز، ۲۰۰۰؛ کهیلوتو و همکاران، ۲۰۰۱) و در شرایطی که منابع کربن محدود باشد (نور پایین) قارچ به صورت انگل عمل میکند (سان و اسمیت، ۱۹۸۸). تحت شرایط مزرعه­ای به دلیل نوسانات آب و هوایی و تغییر مراحل چرخه زندگی گیاه میزبان و قارچ میکوریزا، اثرات قارچ بین مفید و انگلی بودن نوسان می-کند (لرت و همکاران، ۲۰۰۳؛ ریان و همکاران، ۲۰۰۵) بنابراین اثر قارچ میکوریزا روی رشد گیاه یک مکانیزم پیچیده می­باشد.
بسیاری از مطلعات نشان دادن که استفاده از مایه تلقیح مانند باکتری­ ها و قارچ­های آربوسکولار AM باعث افزایش رشد ساقه و ریشه و عملکرد محصولات مختلف دارویی و معطر می­شوند (سینگ و همکاران، ۲۰۱۲ a ، b، c؛ اواستی، ۲۰۱۱)
جوشی و همکاران (۲۰۰۷) در مطالعه­ ای که بر روی گیاه دارویی بشقابی انجام دادند اظهار داشتند که تلقیح ریشه این گیاه با میکوریزا نه تنها در افزایش رشد و تکثیر گیاه خصوصاً رشد ریشه مؤثر بوده بلکه توانایی گیاه را برای رشد در خاکهای حاشیه­ای که با کمبود فسفر نیز مواجه هستند، افزایش می­دهد. نتایج یک مطالعه در خصوص اثرات تلقیح میکوریزایی در هندوانه نشان می­دهد که تلقیح با میکوریزا نه تنها منجر به افزایش کلنی شدن ریشه می­ شود بلکه افزایش عملکرد میوه و کارایی مصرف آب را نیز به دنبال داشته است (کایا و همکاران، ۲۰۰۳).
تلقیح با قارچ میکوریزا در گیاه دارویی رازیانه سبب افزایش معنی­دار بیوماس و درصد همزیستی ریشه گردید، مقایسه میانگین تیمارها نشان داد که بین سطوح تلقیح میکوریزا تفاوت قابل توجهی وجود داشت به طوری که عملکرد بیولوژیک گیاه رازیانه در تلقیح با میکوریزا (۵۳۵۰ کیلوگرم در هکتار) در مقایسه با عدم تلقیح (۴۴۸۰ کیلو­گرم در هکتار) در حدود ۴/۱۹ درصد بیشتر بود. در خصوص اثر همزیستی میکوریزایی بر روی عملکرد بیولوژیک رازیانه، می­توان استنباط کرد که بهبود میزان فتوسنتز و رشد، موجب افزایش بیوماس بوته و در نهایت عملکرد بیولوژیک می­گردد (درزی و همکاران، ۱۳۸۷).
تحقیقات نشان داد که دو گونه قارچ میکوریزایی Glomus mosseae و Glomus intraradices ثأثیر معنی داری بر صفات کیفی سه گیاه دارویی ریحان، مرزه و بادرنجبویه، داشت، دو نوع میکوریزا تأثیر معنی­داری بر درصد برگ گذاشت، به طوریکه تیمار گیاه مرزه + میکوریزا گونه G.mosseae بیشترین و تیمار گیاه بادرنجبویه بدون میکوریزا کمترین درصد برگ را دارا بودند و اعمال تیمار­های میکوریزی باعث افزایش معنی دار درصد اسانس گردید.تیمار گیاه مرزه با میکوریزا گونه G.intraradices و تیمار گیاه بادرنجبویه بدون میکوریزا به ترتیب بیشترین و کمترین درصد اسانس را داشتند، همچنین تیمار مرزه با میکوریزا گونه G.intraradices بیشترین عملکرد اسانس را نشان داد (بخشایی و همکاران، ۱۳۸۹). تلقیح با قارچ میکوریزا در گیاه خیار منجر به افزایش عملکرد و ساقه روی و غلظت فسفر در گیاهان میکوریزای در مقایسه با غیر میکوریزای شد (ارتاس، ۲۰۱۰).
ارتاس و هریس (۱۹۹۶) اظهار داشتند که استفاده از قارچ میکوریزا سرعت رشد گیاه را افزایش داده و بر تخصیص و انتقال عناصر غذایی بین ریشه و ساقه اثر گذاشته، به طوری­که با افزایش جذب عناصر غذایی و انتقال آنها وزن خشک اندام­هوایی افزایش می یابد. اصلانی و همکاران (۱۳۸۸) طی آزمایش بیان داشتند، همزیستی گیاه ریحان با قارچ میکوریزا تأثیر معنی داری بر عملکرد پیکر رویشی تازه و خشک و درصد اسانس دارد. در صورتی که تأثیر همزیستی بر شاخص کلروفیل معنی دار نبوده. بیشترین مقدار عملکرد ماده تر و خشک، درصد اسانس و عملکرد اسانس را در تیمار تلقیح با گونه Glomus mosseae مشاهده کردند و تیمار تلقیح با گونه Glomus intraradices نسبت به شاهد برتری داشته اما اثرات آن نسبت به تیمار تلقیح Glomus mosseae کمتر بوده.
نتایج تحقیق یوسف و همکاران (۲۰۰۴) حاکی ار آن است که در گیاه دارویی مریم گلی استفاده از کود بیولوژیک سبب افزایش ارتفاع بوته و وزن تر و خشک اندام هوایی گیاه گردید. مشاهدات لیتی و همکاران (۲۰۰۶) بیانگر بهبود جذب عناصر غذایی توسط ریشه گیاه، افزایش میزان فتوسنتز و در نتیجه افزایش تولید ماده خشک، در نتیجه کاربرد کود بیولوژیک بود. کوچکی و همکاران (۱۳۸۷) اظهار داشتند کاربرد کودهای بیولوژیک منجر به افزایش ارتفاع و قطر بوته، وزن تر و خشک بوته و عملکرد اسانس در گیاه زوفا نسبت به شاهد گردید.
تیوری و همکاران (۲۰۱۰) گزارش کردند که مایه تلقیح در گیاه O.sanctom باعث افزایش رشد و عملکرد تر گیاه شد.
با توجه به گونه گیاهی، ممکن است قارچ­های میکوریزا نیز اثر­های مختلفی روی کیفیت اسانس داشته باشند. (درزی و همکاران، ۱۳۸۷) در تحقیقی که با بهره گرفتن از سه گونه قارچ میکوریزا بر روی ریحان انجام شد، کوپتا و همکاران (۲۰۰۶) ملاحظه نمودند که گونه­ های میکوریزا دارای واکنش­های متفاوتی بودند به­ طوری که تنها تلقیح گیاه با گونه Gigaspora rosea از نظر کیفیت اسانس دارای برتری قابل ملاحظه­ای نسبت به تیمار شاهد داشت. کاپور و همکاران (۲۰۰۴) نشان دادند که همزیستی ریشه رازیانه با دو گونه از قارچ­های میکوریزایی به طور معنی­داری موجب بهبود میزان اسانس و کیفیت آن می­ شود. کاپور و همکاران (۲۰۰۲) در پژوهشی دیگری، نشان دادند که تلقیح گیاه دارویی گشنیز با دو گونه قارچ میکوریزایی سبب افزایش بارز کمیت و کیفیت اسانس می­ شود. افزایش میزان اسانس در دانه­ های گیاه رازیانه در تلقیح با میکوریزا گونه Glomus intraradices ۵/۱۲ درصد بیشتر از عدم تلقیح بود. همزیستی میکوریزای از طریق جذب کارآمد فسفر و تا حدودی نیتروژن توسط ریشه رازیانه موجب افزایش اسانس این گیاه دارویی شد (درزی و همکاران، ۱۳۸۷). کاپتا و همکاران (۲۰۰۲) گزارش کردند که تلقیح گیاه نعناع با قارچ میکوریزا به طور قابل ملاحظه­ای میزان اسانس را افزایش داد ، آن­ها دریافتند که همزیستی قارچ میکوریزا با ریشه گیاه نعناع از طریق افزایش جذب آب و عناصر پر­مصرف در بهبود میزان اسانس مؤثر بوده است. در تحقیق انجام شده بر روی گیاه دارویی گشنیز مشاهده شد که همزیستی میکوریزایی ریشه گیاه، سبب افزایش چشمگیر میزان اسانس در دانه می­ شود (کاپور و همکاران، ۲۰۰۲b).
در بررسی مشابهی که به همین منظور بر روی شوید و نوعی زیره انجام گرفته بود ملاحظه شد که کاربرد دو گونه قارچ میکوریزا به طور قابل توجهی میزان اسانس این گیاهان را در مقایسه با شاهد بهبود بخشید (کاپور وهمکاران، ۲۰۰۲a). در این پژوهش، جذب بیشتر فسفر معدنی توسط گیاهان میکوریزایی که عنصری ضروری در بیوسنتز اسانس می­باشد به عنوان عامل تأثیر گذار در افزایش مقدار اسانس شناخته شد.
سینگ و همکاران (۲۰۱۳) در برسی خود بر روی گیاه Ocimum basilicum L. گزارش کردند پارامترهای رشد (ارتفاع و گسترش) گیاه ریحان به طور قابل توجهی تحت تأثیر مایه تلقیح قرار گرفت و حداکثر افزایش ارتفاع (۱۵٪) و گسترش گیاه (۴۷٪) و حداکثر عملکرد بیوماس و مواد مغذی در گیاهان تلقیح شده مشاهده شد.و محتوا و کیفیت اسانس ریحان نیز تحت تأثیر قرار گرفت.
سینگ و همکاران (۲۰۱۲a) گزارش دادن که تلقیح گیاه نعناع هندی با RGPRs و قارچ AM به طور قابل توجهی عملکرد اسانس را افزایش داد ولی اختلاف معنی­داری در میزان اسانس این گیاه مشاهده نشد.
اردوخانی و همکاران (۲۰۱۱) گزارش دادند که تلقیح با PGPR باعث افزایش تجمع اسانس ریحان شد. در عین حال در مطالعه دیگر به روی گیاه دارویی C.forskohlii تلقیح با PGPR و قارچ AM محتوای فورسکولین که جزء فعال ریشه است و محتوای اسانس و جذب مواد مغذی را بهبود داد (سینگ و همکاران، ۲۰۰۹، ۲۰۱۲b,c )
کگراس و همکاران (۲۰۰۰) نشان دادند که تلقیح بوته خیار با قارچ میکوریزا موجب افزایش وزن تر و خشک برگ، زیست توده ریشه و شاخص سطح برگ شد. لی و جورج (۲۰۰۵) نشان دادند که هیف میکوریزا گونه G.mosseae سهم قابل توجهی در جذب فسفر، روی و مس توسط گیاهان خیار میکوریزایی داشت.
۲-۴- تأثیر میکوریزا بر خصوصیات فیزیولوژیکی گیاهان:
خلیقی جمال آباد و خارا (۱۳۸۶) گزارش کردند میزان کلروفیل a و b در گیاهان گندم تلقیح شده با میکوریزا Glomus intraradices بالاتر از میزان آن در گیاهان شاهد بود. که احتمالاً بعلت وجود رابطه مثبت بین غلظت فسفر و مقدار کلروفیل در گیاهان میکوریزایی نقش قارچ میکوریزا در فراهم نمودن فسفر مورد نیاز گیاه بعنوان حامل انرژی در طی فتوسنتز تأئید می­ شود ( دمیر، ۲۰۰۴).
نتایج تحقیق شریفی و همکاران (۱۳۸۹) نشان داد که ریشه ریحان در دو کولتیوار با قارچ Glomus etunicatum بین ۶۰ – ۷۰ درصد همزیستی ایجاد نموده است. از طرفی تلقیح قارچ با ریشه گیاه به طور معنی­داری سبب افزایش شاخص ­های رشدی، سطح برگ، کلروفیل a و b و فنول کل و آنتوسیانین در مقایسه با بوته­ های شاهد شد.
یکی دیگر از فواید میکوریزا افزایش مقاومت گیاه در برابر تنش­های زنده و غیرزنده می­باشد. نتایج تحقیقات نشان داده است که قارچ­های میکوریزا قادر هستند که اثرات نامطلوب تنش خشکی را در گیاهان تعدیل نمایند (آیگ، ۲۰۰۱). همریستی قارچ میکوریزا با اغلب گیاهان تحت شرایط تنش خشکی باعث بهبود تولید در گیاهان از طریق جذب بیشتر عناصر غذایی غیر متحرک مانند فسفر، روی و مس می­ شود. به علاوه تحمل گیاهان به خشکی را از طریق بهبود جذب آب و پتانسیل آماس برگ، کنترل منافذ روزنه­ای و تعرق، افزایش طول و عمق ریشه و توسعه هیف­های انتهایی افزایش می­دهد (وامرالی و همکاران، ۲۰۰۳؛ قاضی و زاک، ۲۰۰۳). نتایج تحقیق سانچز – بلانکو و همکاران (۲۰۰۴) بر روی گیاه رزماری تحت شرایط تنش خشکی نشان داد که تلقیح میکوریزا موجب افزایش زیست توده اندام هوایی و ریشه در مقایسه با گیاهان غیر میکوریزای شد. همچنین موجب کاهش کمتر پتانسیل آب برگ و پتانسیل آب بنیادی و بهبود در فعالیت فتوسنتزی و هدایت روزنه­ای و مقادیر بالاتری از محتوای کلروفیل برگ گیاهان تلقیح شده با میکوریزا نسبت به گیاهان غیر میکوریزای نشان داد.
دادهن و همکاران (۲۰۱۱) در تحقیق خود بر روی تأثیر شوری بر میزان تحمل گیاه Gmelina arborea شاهد افزایش وزن تر و خشک،درصد بیشتری از کلونیزاسیون میکوریزا، تجمع بالاتری از پرولین و محتوای کلروفیل با افزایش سطح شوری بودند. همچنین گیاهان میکوریزایی افزایش قابل توجهی در اسید فسفاتاز، آنزیم آنتی اکسیدان و در تحمل به شوری نسبت به گیاهان غیر میکوریزایی نشان دادند.
آیگ و همکاران (۲۰۰۸) گزارش کردند کلونیزاسیون گیاه کدو با قارچ Glomus intraradices منجر به افزایش به طور متوسط نرخ ۲۷٪ هدایت روزته­ای و هدایت هیدرولیکی برگ در گیاهان میکوریزایی در مقایسه با گیاهان غیر میکوریزایی در شرایط وفور آب شد و در شرایط تنش شوری مشایه بود.
فنگ و همکاران (۲۰۰۲) در تحقیق خود بر روی تأثیر تنش خشکی بر میزان تحمل گیاه ذرت میکوریزایی شده، مشاهده کردند که وزن خشک ریشه و اندام هوایی در نتیجه همزیستی با میکوریزا (جنس گلوموس) افزایش یافت.
۲-۴-۱- تأثیر میکوریزا بر جذب عناصر غذایی:
به نظر می­رسد که اثر میکوریزا در کیفیت تولید، مرتبط با افزایش غلظت عناصر غذایی در دانه باشد (کهیلوتو و همکاران، ۲۰۰۱). افزایش جذب فسفر به وسیله میکوریزا، گره زایی به وسیله ریزوبیوم را افزایش می­دهد و به ظور غیر مستقیم عنصر نیتروژن را در گیاه افزایش می­دهد (لکبرگ و کاید، ۲۰۰۵). همچنین تحقیقات نشان داده که قارچ­های میکوریزا قادرند مقدار بیشتری از نیتروژن را به گیاه انتقال دهند ( گووینداراجلو و همکاران، ۲۰۰۵) قارچ میکوریزا جذب عناصر دیگری مانند سولفور، بور، پتاسیم، کلسیم، منیزیم، سدیم، روی، مس، منگنز، آهن، آلومینیوم و سیلیوم را نیز افزایش می­دهد (کلارک و زتو، ۲۰۰۰).
۲-۴-۲- تأثیر میکوریزا بر جذب فسفر توسط گیاه میزبان:
همزیستی میکوریزا در ریزوسفر، نقش واسطه­ای را بین ریشه گیاه و توده خاک عهده­دار است و به گیاه در جهت جذب آب و عناصر غذایی به ویژه (فسفر) از خاک کمک می­نماید (خاوازی و ملکوتی، ۱۳۸۰). نقش مهم میکوریزا تأمین فسفر گیاه می­باشد (ریچاردسون و همکاران، ۲۰۰۷). قارچ­های میکوریزا عنصر فسفر را در گیاهان افزایش می­ دهند مخصوصاً در شرایط کمبود فسفر (بارا و همکاران،۲۰۰۸). تاواریا و همکاران (۲۰۰۶) نشان دادند که ترشحات هیف­های قارچ، فسفر را بیشتر از ترشحات ریشه حل کرده و در اختیار گیاه قرار می­دهد. در این زمینه مطالعات زیادی نشان داده­اند که بین تراکم و طول هیف با جذب فسفر، بیوماس اندام هوایی گیاهان کلونیزه شده با میکوریزا همبستگی مثبت وجود دارد (اویو و همکاران،۲۰۰۶). در بعضی موارد افزایش هیف با رشد گیاه همبستگی مثبت ندارد (اسمیت و همکاران، ۲۰۰۴). و در بعضی مواقع مخصوصاً در شرایطی که به زمین کود می­دهیم میکوریزا نقش کمتری در بهبود جذب فسفر دارد (ریان و همکاران، ۲۰۰۵).
در تحقیق دیگری که به همین منظور بر روی نعناع انجام گرفت، فریتاس و همکاران (۲۰۰۴) نشان دادند که تلقیح ریشه این گیاه با چهار گونه میکوریزا سبب افزایش محسوس میزان اسانس نعناع در مقایسه با تیمار شاهد شد. همچنین محققان یاد شده بهبود تغذیه معدنی گیاه به ویژه فسفر، که از طریق همزیستی میکوریزایی حاصل شده بود را به عنوان دلیل عمده افزایش بارز میزان اسانس ذکر کردند و این در حالی است که کاربرد فسفر معدنی به تنهایی هیچ گونه تأثیری بر بهبود مقدار اسانس در نعناع نداشت.
۲-۴-۳- اثر کود­های معدنی و آلی روی میکوریزا:
یکی از خصوصیات بیولوژیک خاک که در اثر مصرف کود شیمیایی فسفر تحت تأثیر قرار می­گیرد، همزیستی ریشه گیاه با قارچ­های میکوریزا می­باشد. در خاکهایی که مقادیر بالای فسفر دارند یا مقادیر زیادی کود فسفر در آنها به کار برده شده است، کلونیزاسیون میکوریزا کاهش می­یابد و میکوریزا نقش کمی در رشد گیاه دارد (اسمیت و رید، ۲۰۰۸). جورج و همکاران (۱۹۹۴) اظهار داشتند که توانایی قارچ میکوریزا در اشغال سیستم ریشه­ای گیاه همبستگی منفی با مقدار فسفر موجود در خاک دارد. کمبود زیاد فسفر نیز مانع از کلونیزاسیون میکوریزا می­ شود (کلی و همکاران، ۲۰۰۵).
اثر پذیری کود اوره در سیستم­های کشاورزی متغیر می­باشد (ریان و اش، ۱۹۹۹). علی زاده و همکاران (۱۳۸۹) در تحقیقی به جهت بررسی اثر میکوریزا و ورمی کمپوست به عنوان عامل بیولوژیک در مقایسه با کود شیمیایی نیتروژن و فسفر بر عملکرد و اجزای عملکرد ذرت انجام دادن بیان کردند که میکوریزا و ورمی کمپوست در سطوح پایین مصرف کود شیمیایی توانستند موجب افزایش عملکرد و اجزای عملکرد دانه شوند اما در سطوح بالای مصرف کود شیمیایی فعالیت آن­ها مختل گردید. تعدادی از مطلاعات اخیر نشان داده­اند که فراروانی میکوریزا در واکنش به کود اوره کاهش می­یابد (ایگرتون-وربرتون وآلن، ۲۰۰۰؛ برادلی و همکاران، ۲۰۰۶). اثر کود پتاسیم روی میکوریزا کمتر مورد مطالعه قرار گرفته، اما بیان شده که تولید اسپور را تحریک می­ کند (فورلان و برنیر- کاردو، ۱۹۸۹).
در تحقیقی که بر روی ذرت انجام گرفت، یان زنگ و همکاران (۲۰۱۱) نشان دادند که تلقیح ریشه این گیاه با گونه میکوریزا Glomus mosseae سبب افزایش محسوس ارتفاع بوته، وزن خشک و میزان فسفر در مقایسه با تیمار شاهد شد. همچنین در کاربرو توأم مایکوریز و ۵/۰ کیلوگرم کود آلی این صفات به طور قابل توجهی افزایش یافته بود، اما در گیاهان میکوریزای و غیر میکوریزای و در بالاترین میزان کود ۰۲ کیلوگرم ) این صفات کاهش داشته و یا اثر قابل توجهی نداشتند.
۲-۵- تأثیر اسید هیومیک بر خصوصیات رشدی گیاهان:
۲-۵-۱- عملکرد و اجزای عملکرد:
کرکوت و همکاران (۲۰۰۸) اثر اسید هیومیک را در ۵ غلطت بر عملکرد و کیفیت میوه­ های فلفل به صورت تیمار برگی و خاکی بررسی کردند و دریافتند اسید هیومیک اثر معنی داری را بر طول و قطر میوه­ ها نداشت. کاهش میزان قند میوه­ ها با کاربرد اسید هیومیک به هر دو طریق افزایش یافت.
نتایج آزمایشات نشان داد که اسید هیومیک اثرات مستقیم و مثبتی بر رشد و عملکرد گندم (واگان و لینه هان، ۲۰۰۴) نخود (واگان، ۱۹۷۴) و کاسنی (والدریگی و همکاران، ۱۹۹۶) داشت. والدریگی و همکاران (۱۹۹۶) گزارش کردند که اسید هیومیک از طریق افزایش در محتوای نیتروژن گیاه سبب افزایش رشد، ارتفاع و به تبع آن عملکرد بیولوژیک می­ شود.
در آزمایشی که در بررسی اثر اسید هیومیک بر عملکرد و اجزای عملکرد گندم و ذرت، انجام شد که اضافه کردن ۵/۰ تا ۱ کیلوگرم در هکتار اسید هیومیک به ترتیب عملکرد دانه و عملکرد ماده خشک گندم و ذرت را افزایش معنی­داری داد. اضافه کردن ۵/۰ کیلو گرم در هکتار اسید هیومیک عملکرد دانه را ۲۵ درصد نسبت به شاهد بالا برد. پس از برداشت نیز مشخص شد که محتوی نیتروژن و فسفر موجود در اندام­های این دو گیاه تیمار شده با اسید هیومیک افزایش معنی­داری داشت. این اثرات سودمند اسید هیومیک از طریق قدرت کلات کنندگی عناصر غذایی و اثر بر خصوصیات بیولوژیکی و فیزیولوژیکی خاک ظاهر شد. اسید هیومیک در غلظت­های کم و در کنار سایر کودها از جمله NPK اثر مطلوبتری بر عملکرد داشت (شریف، ۲۰۰۲).
جانز و همکاران (۲۰۰۴) در آزمایشی در بررسی اثر اسید هیومیک بر عملکرد گندم بهاره دریافتند که اسید هیومیک دسترسی به فسفر و سایر عناصر غذایی را افزایش داد و همچنین سبب افزایش معنی­داری در عملکرد شد. البته نتایج نشان داد که افزایش غلظت اسید هیومیک مصرفی سبب کاهش دسترسی به فسفر و مقادیر خیلی بالا اثر معنی داری بر عملکرد نداشتند و اسید هیومیک بهترین اثر را در مقادیر پایین نشان داد.
مالیکارجونا و همکاران (۱۹۸۷) نشان دادند که مقدار ۳۰ کیلو گرم در هکتار اسید هیومیک به طور معنی داری عملکرد ماده خشک ریشه و ساقه را افزایش داد که البته نسبت ریشه به ساقه به مقدار بیشتری افزایش نشان داد.
۲-۵-۲- افزایش وزن خشک و تر ساقه و ریشه:
لیو و همکاران (۲۰۰۰) در ازمایشی روی گیاه بنت گراسنشان دادند که در غلظت ۴۰۰ میلی گرم در لیتر اسید هیومیک، وزن خشک ریشه به طور معنی­داری افزایش یافت و همچنین فعالیت آنزیم­ها هم از ۲۳٪ به ۱۰۰٪ افزایش یافت که خود عامل افزایش تنفس ریشه و رشد بیشتر آن شد. با کاربرد ترکیبات هیومیکی، رشد ریشه بیشتر از تحت تأثیر قرار گرفت.
کوثر و اعظم (۱۹۸۵) طی آزمایشی روی گندم دریافتند که محلول پاشی اسید هیومیک به میزان ۵۴ میلی گرم در لیتر، ۵۰٪ افزایش در طول ریشه و ۲۲٪ افزایش در ماده خشک را به همراه داشت و همچنین جذب نیتروژن در حضور اسید هیومیک افزایش معنی داری نشان داد.
پادم و همکاران (۱۹۹۹) در بررسی اثر محلول پاشی اسید هیومیک روی صفاتی مانند ارتفاع ساقه، تعداد برگ، وزن تر ساقه، وزن خشک ساقه و ریشه و تجمع NPK در برگ گیاهچه­های بادمجان و فلفل دریافتند که قطر ساقه، تعداد برگ­ها، وزن تر ساقه، وزن خشک ساقه و ریشه به طور معنی­داری با کاربرد اسید هیومیک بر روی گیاهچه­های فلفل و بادمجان افزایش یافت.
۲-۵-۳- افزایش رشد ریشه و ساقه:
تقویت ریشه­زایی با مکانیسم-های متعددی مرتبط است،اولا اصلاح ساختار فیزیکی خاک فضای مناسب تری را برای نفوذ ریشه ایجاد می-کند. ثانیا هیومیک اسید با افزایش نفوذپذیری سلول­های ریشه به جذب بهتر مواد غذایی و توسعه بیشتر گیاه کمک می­نماید.
استفان و چارلز (۱۹۹۴) در بررسی اثر اسید هیومیک و اسید فولویک بر روی رشد گیاهچه­های فلفل دریافتند که اسید هیومیک به میزان ۵۰ میلی گرم در لیتر سبب افزایشی در طول ریشه از ۱/۱۳ به ۲/۲۰ سانتیمتر و طول ساقه از ۹/۲۰ به ۵/۱۵ سانتیمتر شد، همچنین اسید هیومیک سبب افزایش معنی­داری در وزن خشک ساقه و ریشه به ترتیب از ۵/۰ به ۷۰/۱ و از ۵۰/۰ به ۲۳/۰ شد.
استفاده از اسید هیومیک موجب افزایش ارتفاع گیاه پسته، تعداد برگ و در تعامل با میکوریزا در کرتهای فرعی موجب افزایش ضخامت، وزن تر و خشک برگ و ساقه نسبت به شاهد شد ( اسمایل و همکاران، ۲۰۱۱).
آزمایشات نشان داد که غلظت ۵۰ میلی گرم در لیتر اسید هیومیک عامل طویل شدن سلول­های ریشه در گیاه نخود شد و این در حالی است که غلظت­های بالاتر اثر معنی­داری نداشتند (واگان، ۱۹۷۴).
در مطالعه دیگری اسید هیومیک سبب افزایش قطر و ارتفاع گیاه منداب شد (آلبایراک و همکاران، ۲۰۰۵).
در مطالعه­ ای کاربرد اسید هیومیک به میزان ۵۰۰، ۱۰۰۰، ۲۰۰۰ میلی گرم بر کیلو گرم خاک موجب افزایش طول هیپوکوتیل، قطر ساقه، طول ساقه، وزن خشک، میزان عناصر غذایی و عملکرد گیاه فلفل شد(ترکمن و همکاران، ۲۰۰۴).
تأثیر هیومیک اسید بر رشد ریشه چنان واضح و شگرفت است که در مواردی حجم ریشه را تا چند برابر افزایش می­دهد. هیومیک اسید با تولید بیشتر اسید­های نوکلئیک و اسید­های آمینه تکثیر سلولی را در کل گیاه و بخصوص در ریشه­ها افزایش می­دهد (دورسون و همکاران، ۲۰۰۲).