مرزه دوره رویشی متوسطی دارد. از بدو رویش بذر تا تشکیل میوه، ۱۴۰ تا ۱۶۰ روز به طول می­انجامد. بذر مرزه ۱ الی ۲ سال از قوه رویشی مناسبی برخوردار است. رویش بذر به شرایط آب و هوایی منطقه بستگی دارد. در صورت نامساعد بودن شرایط اقلیمی، بذرها پس از ۲۵ تا۳۰ روز سبز می­شوند. گیاه پس از سبز شدن رشد و نمو سریعی به خود می­گیرد، به طوری که ۷۵ تا ۸۰ روز پس از سبز شدن،گیاهان به گل می­نشینند و اولین گلها اواخر بهارـ اوایل تابستان(خردادـ تیر)، تشکیل می­شوند. گلها بتدریج تشکیل می­شوند. پس از ۲۵ تا ۳۰ روزه، همه گلها پدیدار می­شوند. میوه­ ها نیز به تدریج می­رسند و پس از رسیدن آنها، بذرها به اطراف ریزش می­ کنند (امید بیگی، ۱۳۸۸).
قسمت مورد استفاده مرزه، برگ یا کلیه اعضای هوایی آن یعنی شاخه-های برگدار و گلدار آن است.( زرگری، ۱۳۶۹)
۱-۴- خصوصیت زراعی و فیزیولوژیک مرزه:
از آنجا که مرزه به سرما حساس است، مناسب­ترین زمان برای کاشت این گیاه، فصل بهار (اواخر فروردین ـ اردیبهشت) است. فاصله ردیفها در کشت مرزه متفاوت بوده و به روش کشت بستگی دارد.در سطوح کوچک که عمل کشت به وسیله دست انجام می­گیرد، فاصله ردیفهای کاشت از یکدیگر بین ۲۵ تا ۳۰ سانتی­متر مناسب است. چناچه این عمل با ماشین بذر­کار انجام گیرد، فواصل ۴۵ تا ۵۰ سانتی­متری برای ردیفها مناسب­تر است. تعداد بذر در هر متر طول ردیف ۱۲۰ تا ۱۴۰عدد مناسب است.عمق بذر مرزه در خاکهای مختلف، متفاوت و بین ۵/۰ تا ۵/۱ سانتی­متر است. کاشت بذر در اعماق بیشتر مناسب نیست و باعث عدم سبز شدن آنها می­ شود. برای هر هکتار زمین، به ۴ تا ۸ کیلوگرم بذر نیاز است. مرزه به صورت ردیفی کشت می­ شود.
در صورت متراکم بودن گیاهان در طول ردیفها، آنها را تنک می­ کنند. مرحله ۴ تا ۶ برگی، زمان مناسبی برای این کار است. در طول رویش مرزه، مبارزه با علفهای هرز ضرورت دارد. برای گسترش سطح برگها و افزایش عملکرد، استفاده از محلول غذایی ۴/۰ درصد واکسال یا محلولهای غذایی مشابه، مفید است. انجام کولتیواتور بین ردیفها، بخصوص پس از اولین برداشت، نقش ­عمده­ای در افزایش عملکرد دارد(امید بیگی، ۱۳۸۸). مرزه کم و بیش به آفات و بیماریها مقاوم است و تاکنون آفت یا بیماری خاصی روی این گیاه مشاهده نشده.
۱-۵- اهمیت اقتصادی مرزه در زندگی بشر:
عکس مرتبط با اقتصاد
افزایش جمعیت و نیاز مبرم صنایع داروسازی به گیاهان دارویی به عنوان مواد اولیه تولید دارو، ناتوانی در تولید مصنوعی پاره ای از داروهای حیاتی توسط صنایع داروسازی و همچنین اهمیت مواد موثر گیاهان دارویی در صنایع غذایی، آرایشی و بهداشتی باعث شده که توجه و تحقیق پیرامون این دسته گیاهان از نقطه نظر کشت، تولید و مصرف از اهمیت خاصی برخوردار باشد (باقری و همکاران، ۱۳۸۴). یکی از مطبوعترین ادویه ها معرفی شده است. این گیاه سرشار از روغن های فرار است که ماده اصلی آن کارواکرول بوده و دارای اثرات درمانی ضدتشنجی و ضدنفخ است (امیدبیگی، ۱۳۷۶٫، صفایی­خرم و همکاران، ۱۳۸۷٫، فاکرباهر و همکاران، ۱۳۸۰). علاوه بر مصارف دارویی فراوان، به واسطه مواد معطر موجود در گیاه جهت مصارف غذایی، تهیه نوشیدنی ها، مصارف صنعتی در تولید لوازم بهداشتی و نیز به واسطه خواص ضد باکتریایی و ضد قارچی همواره مورد توجه قرار گرفته است ( باهر و همکاران، ۲۰۰۲ ).
۱-۶-گونه­ های مرزه
دیگر گونه های مختلف مرزه شامل:
Satureja hortensis, S.spinosa, S.montana, S.cuneifolia, S.intermedia, S.pachyphylla, S.inodora, S.thymbra, S.rigida, S.laxiflora, S.sahendica
گونه­ های جنس Saturejaبه دلیل اینکه میزان اسانس بالایی دارند، همچنین به دلیل استفاده در آشپزی و صنایع غذایی، عطر و ادکلن، آرایشی و بهداشتی و داروسازی دارای اهمیت اقتصادی و پزشکی زیادی هستند (اسکاسیبیوزیک و همکاران، ۲۰۰۶٫، سایتل و کیا ، ۲۰۰۷). مرزه به صورتهای تازه، خشک و مخلوط در ادویه جات، دارای مصرف بالای است. اسانس و عصاره این گیاه دارای خاصیت ضد باکتریایی، ضد قارچی و آنتی اکسیدانی می باشد (میهاجیلو ـ کریستو و همکاران، ۲۰۰۹). گزارشات متعددی وجود دارد مبنی بر اینکه اسانس استخراج شده از گونه های مختلف جنس Satureja از جمله گونهhortensis دارای خاصیت بیولوژیکی و فارماکولوژیکی ضد میکروبی میباشد (میهاجیلو ـ کریستو و همکاران، ۲۰۰۱۰٫، کورست و ایرسویت ، ۲۰۰۹٫، ادیگیوزل و همکاران، ۲۰۰۷). مرزه همچنین دارای خاصیت ضد کرم، ضد نفخ، قابض، مقوی معده اشتها آور، نیروبخش مقوی، خلط آور ، ضد عفونی کننده (سینگ و پندا، ۲۰۰۵)، ضد اسهال، ضد اسپاسم، ( سینگ و پندا، ۲۰۰۵٫، حاج هاشمی و همکاران، ۲۰۰۰) می­باشد. مرزه مدتهاست که به عنوان ادویه استفاده می­ شود، بطوریکه یکی از حکمای روم باستان به نام “ویرژیل” میگوید: « مرزه آنقدر مطبوع است که خداوند هم به این گیاه علاقه خاصی دارد». قبل از اینکه مردم روم فلفل را بشناسند، از مرزه به عنوان یکی از اصلی ترین ادویه­ها بهره می بردند. آن­ها از این گیاه در نوشیدنیها نیز استفاده می کردند. مردم برخی از کشورها معتقد بودند که خوردن این گیاه باعث ایجاد عشق وعلاقه نسبت به یکدیگر میگردد (امید بیگی، ۱۳۸۸).
در بسیاری از کشورها، از جمله انگلیس، از مرزه به عنوان یکی از گیاهان مهم ادویه­ای استفاده می شود. در تعدادی از فارماکوپه­ها، مرزه به عنوان یک گیاه دارویی معرفی شده است. پیکر رویشی مرزه، حاوی مواد موثره­ای است که باعث افزایش فشار خون و مداوای سرفه می­گردد. این گیاه ضد نفخ بوده و به هضم غذا نیز کمک می کند. مرزه کمی تند­مزه ( با طعمی شبیه فلفل) است و از آن به عنوان طعم دهنده مواد غذایی استفاده می شود. از اسانس مرزه در صنایع کنسروسازی و نوشابه سازی استفاده می شود. اسانس این گیاه خاصیت ضد میکروبی داشته و مانع رشد برخی از باکتریها می شود ( زرگری، ۱۳۶۹).
۱- ۷- ترکیبات شیمیایی
مرزه دارای تانن، مواد چرب، قندهای مختلف و اسانسی به مقدار حدود ۲/۰ درصد است که رنگ آن زرد یا قهوه­ای روشن با ثقلی معادل ۹۵۴/۰-۸۷۵/۰( در دمای ۲۵ درجه سانتیگراد) است. فنل­ها به صورت کارواکرول به میزان ۵۷-۲۰ درصد و قابلیت صابونی­شدن در سطح حداکثر ۶ و قابلیت انحلال ۸۰ درصد در اتانول است (زرگری، ۱۳۶۹).
۱-۸- قارچ میکوریزا:
ریشه گیاه و ریزوسفر، زیستگاه مناسبی را برای فعالیت بسیاری از میکرو اورگانیسم­های خاک فراهم می­نماید. همزیستی میکوریزایی از رایج­ترین و سابقه­دارترین رابطه همزیستی در سلسله گیاهان است، انواع میکوریزها از نظر کشاورزی اهمیت فوق­العاده زیادی دارد و به عنوان یک کود زیستی برای افزایش محصولات کشاورزی با اهمیت می­باشد، زیرا ریشه اغلب گیاهان مرتعی، زراعی و باغی با میکوریزا همزیست هستند (شارما و جوهری،۲۰۰۲؛ نوربخش و حاج عباسی، ۱۳۷۸) و در اکثر اکوسیستم­ها وجود دارد به طوری که اکثر گیاهان ( در حدود ۹۵ درصد گونه­ های گیاهان آوندی) لااقل یکی از تیپ­های میکوریزا را دارا هستند (صالح راستین،۱۳۷۷). همزیستی قارچ با گیاهان از حدود یک قرن پیش مشخص شده است و تا امروز اطلاعات فراوانی در مورد ویژگی­های ساختاری، پراکنش، فیزیولوژی و بوم­شناسی این همزیستی به­دست آمده است. تأثیرات متنوع و مثبت ناشی از برقراری این نوع همزیستی بر بقاء و افزایش رشد گیاهان میزبان در مناطق مختلف جهان از اوایل دهه ۱۹۷۰ به بعد مورد توجه محققین قرار گرفته.
واژه میکوریزا اولین بار ازسوی فرانک در سال ۱۸۸۵ ارائه شد. میکوریزا از دو کلمه ( Myco ) به معنی قارچ و ( Rhiza ) به معنی ریشه تشکیل شده است. میکوریزا نشان دهنده مشارکت در همزیستی بین قارچ و ریشه گیاه میزبان می باشد. در این سیستم قارچ پوشش گسترده ای از رشته های نخ مانند به هم تابیده به نام میسیلیوم را در اطراف ریشه گیاه میزبان تشکیل می دهد در این همزیستی قارچ قند، اسید های آمینه ، ویتامین ها و برخی مواد آلی دیگر را ازمیزبان دریافت و در مقابل مواد معدنی و بیشتر از سایر مواد فسفات را از خاک جذب و در اختیارگیاه قرار می دهد. اکثر گیاهان قادر به تشکیل سیستم میکوریزایی هستند بطور کلی ۸۳درصد از دولپه ای ها و ۷۹ درصد از تک لپه ایها قادر به تشکیل سیستم میکوریزایی هستند. تعداد محدودی از گیاهان زراعی قادر به تشکیل سیستم میکوریزایی نیستند وبیشتر این گیاهان نظیرجنسهای Sinpsis ، Brassica از خانواده شب­بو و ازخانواده اسفناجیان جنس Beta و از خانواده علف هفت بند جنس Fagopyrum میباشند ( بارئا و همکاران، ۲۰۰۵؛ پلنچت و دوپونیس، ۲۰۰۵).
میکوریزا نوعی همزیستی متقابل مفید است که بین اندامهای جذب کننده گیاهان (معمولا ریشه) و ریسه های قارچهای خاصی ایجاد می گردد. مشخصه این همکاری، از یک سو انتقال کربن تولید شده توسط گیاه به قارچ و از سوی دیگر انتقال مواد مغذی جذب شده توسط قارچ به گیاه بوده که منجر به رشد بهتر گیاه میزبان می گردد (بارئا و همکاران، ۲۰۰۵). در نتیجه این همکاری، سیستم ریشه ای قوی تر و میسیلیوم گسترده، گیاه را قادر می سازد که آب و مواد غذایی کافی را جذب کرده و در مقابل استرس های محیطی از قبیل خشکی، شوری، آلودگی و بیماری های ریشه از گیاه محافظت نماید. نهایتاً، رشد اندام های هوایی و ریشه افزایش یافته و توانایی گیاه نیز افزوده خواهد شد و نتایج زیر حاصل می گردد: گیاهان قوی و سالم، افزایش راندمان مصرف آب، استفاده بهینه از مواد معدنی خاک، افزایش احتمال بقاء نشاها، افزایش راندمان محصول و بیومس (گندمکار وهمکاران، ۱۳۸۷).
۱-۹- میکوریزا و اثرات تغذیه ای آن در گیاه میزبان:
تحقیقات متعدد نشان می دهد که فسفر، ازت، پتاسیم، روی، مس، گوگرد، کلسیم وآهن توسط سیستم میکوریزا جذب می شوند و به گیاه منتقل می شوند (بارئا و همکاران، ۲۰۰۵؛ چرینر و همکاران، ۲۰۰۳). بطور کلی مکانیسم جذب از طریق افزایش حجم خاک قابل دسترس توسط ریسه های قارچ است (آلتری، ۱۹۹۴). در بین عناصر غذایی بیشترین نقش مایکوریزا در جذب فسفر است. نقش میکوریزا در تغذیه ازته گیاه به دلیل دارا بودن ضریب پخش زیاد آن ناچیز است. افزایش جذب ازت بوسیله سیستم های میکوریزایی بخصوص در میکوریزاهای بیرونی همزیست با گیاهان جنگلی مشاهده شده است. هنگامی که فسفر خاک در سطح پایینی باشد سیستم میکوریزا جذب فسفر و در نتیجه رشد گیاه را به نحوه چشمگیری افزایش می دهد (رامبلی، ۱۹۷۳؛ لیندرمن، ۱۹۹۸). هیف ها قادر هستند که فسفات را از ۱۵ سانتی متری سطح ریشه تا چند متری عمق خاک زیر ریشه دریافت کنند. همچنین هیف ها در منافذی از خاک نفوذ می کنند که امکان نفوذ تارهای کشنده ریشه وجود ندارد ( قطر تارهای کشنده حداقل ۲۰ میکرومتر است در حالیکه هیف ها حداکثر ۲-۱ میکرو متر می باشند ) بعلاوه هیف ها از راه افزایش سطح تماس یا از راه افزایش طول موثر ریشه جذب عناصر غذایی را به شدت افزایش می دهند (رانسکو جکوبسن، ۱۹۹۹). طبق اظهارات آلن و همکاران ( ۱۹۸۲) هر یک سانتیمتر مکعب خاک دارای ۲ الی ۴ سانتیمتر ریشه ، ۱ تا ۲ متر تارهای کشنده و بیش از ۵۰ متر هیف می باشد. قسمت اعظم فسفر موجود در خاک غیر محلول و غیر قابل استفاده مستقیم گیاه است. مطالعات متعدد نشان داده است که میکوریزاها می توانند آنزیم فسفاتاز سنتز کنند و ازاین راه امکان دسترسی به فسفر را افزایش دهند. برخی از انواع میکوریزاها اسیدهای کلات کننده تولید می کنند و از این راه حلالیت فسفر را برای جذب افزایش می دهند.
۱-۱۰- نقش میکوریزا در بهبود جذب آب:
کلونیزاسیون ریشه­ها توسط قارچ­های میکوریزا بر مکانیسم­هایی مانند کنترل روابط آب و گیاه، هدایت هیدرولیکی ریشه، هدایت برگ، تبادل گازی برگ، توسعه برگ، تنطیم اسمزی و تولید هورمون­های گیاهی اثر می­گذارد (غلامی و کوچکی، ۱۳۸۰). شواهد بسیار زیادی وجود داردکه نشانگر این است که میکوریزا می توانند سبب تغییراتی در روابط آبی گیاه و بهبودمقاومت به خشکی و یا تحمل در گیاه میزبان شود(رامبلی، ۱۹۷۳؛ لیندرمن، ۱۹۸۸). بسیاری از محققین این خصوصیت را یک واکنش ثانویه در نتیجه بهبود جذب عناصر غذایی می دانند. راثی پور (۱۳۸۱) روابط آبی گیاه رادر سطوح مختلف غلظت فسفر مورد بررسی قرار دادند در این مطالعه مشخص شد که با افزایش میزان فسفر خاک تاثیر مفید میکوریزا کاهش می یابد و حداکثر تاثیر میکوریزا در سطوح پایین فسفر ظاهر می شود. میلر ( ۲۰۰۰ ) گزارش نموده است که در گیاهان میکوریزایی به دلیل افزایش فتوسنتز و تولید بیشتر مواد فتوسنتزی به ازای واحد آب مصرفی کارایی مصرف آب افزایش می یابد. گیاهان میکوریزایی به ازای تولید هر واحد ماده خشک آب کمتری مصرف می کنند. بنابراین کارایی مصرف آب (WUE[1] ) بالاتریدارند و در گیاهان میکوریزایی در شرایط تنش خشکی محسوس تر است. تولید هورمون­های گیاهی در ریشه تحت تأثیر آب خاک و یا قارچ­های VAM قرار گرفته و می ­تواند عامل مهمی در شناخت اثرات VAM بر وضعیت آب در خاک و گیاه باشد و بر رشد گیاه و کارکرد آن در شرایط خشکی تأثیر داشته باشد (غلامی و کوچکی، ۱۳۸۰).
۱-۱۱- میکوریزا و اختصاص مواد فتوسنتزی:
شواهد بسیار زیادی وجود دارد که گیاهان می توانند سرعت فتوسنتز خود را افزایش دهند تا نیازهای همزیست خود را تامین نمایند این عمل از طریق افزایش سطح برگ و افزایش مقدار تثبیت Co2 به ازای واحد وزن برگ انجام می گیرد (والنتین و همکاران، ۲۰۰۶). گیاهان میکوریزایی در دوره های خشکی بهتر ازگیاهان غیر میکوریزایی Co2 را جذب می نمایند. در مطالعات دیگری مشخص شد که جذب Co2 در حضور نور در گیاهان میکوریزایی بیشتر است لذا فتوسنتزبالاتری دارند. افزایش جذب Co2 در گیاهان میکوریزایی مربوط به کاهش مقاومت فاز مایع سلول های مزوفیلی برای عبورCo2 می باشد (لیندرمن، ۱۹۸۸). آلن و همکاران بیان داشتند ( ۱۹۸۱) که با وجود انتقال بیشتر مواد فتوسنتزی به ریشه ها در گیاهان میکوریزایی این انتقال تاثیری بر وزن خشک نمی گذارد این محققین تایید کردند که بخشی از فتوسنتز اضافی درگیاهان میکوریزایی به وسیله خود میکوریزا مصرف می شود.
۱-۱۲- میکوریزا و واکنشهای مرفوفیزیولوژیکی:
گاهی اوقات سیستم های میکوریزایی تغییرات مرفولوژی را در گیاه ایجاد می نمایند که سرانجام آن بهبود بقاء و رشد مناسب تر گیاه می باشد. کریشنا و همکاران و ( ۱۹۸۴ ) بیان داشتند که میکوریزا پیچش و زاویه برگها را تغییرمی دهد و گیاه این واکنش را در جهت تنظیم و محدودیت جذب تشعشع و برقراری تعادل انرژی در برگ انجام می دهد. در این شرایط گیاهان غیر میکوریزایی از زیادی جذب تشعشع و گرما بشدت آسیب دیده و کاهش رشد نشان دادند. آلن و همکاران ( ۱۹۸۲ ) گزارش کردندکه تغییرات هورمونی در گیاه با آلودگی میکوریزایی در ارتباط است و تغییرات مرفولوژیک برگ را در نتیجه واکنش به تغییرات هورمونهای گیاهی گزارش کردند. همچنین این دانشمندان در سال ۱۹۸۰ افزایش غلظت سیتوکنین را در برگ ها و ریشه گراس ها که همزیستی میکوریزایی داشتند گزارش کردند.
۱-۱۳- جنبه های زیست شناختی میکوریزا:
روابط میکوریزایی متقابل بین سیستم ریشه گیاه و قارچ­ها، یک همکاری متقابل بی نظیر در طبیعت محسوب می گردد. این روابط خود دارای یک سری طبقه بندی دیگری نیز می­باشد (آربسکولار، arbuscular، اکتومیکوریزا ectomycorrhiza، میکوریزا بیرونی ectendomycorrhiza، ارکوئید ericoid، مونوتروپید monotropoid و ارکید orchid، اربوتوئید arbutoid) که بستگی به نوع قارچ میکوریزایی و ساختاری که هیف قارچ با ریشه گیاه می­سازد (اسمیت و رید، ۱۹۹۷). در این رابطه به طور عمومی هیدرات­های کربن (ولی نه همیشه) از گیاه در اختیار قارچ میکوریزا قرار می­گیرد (هودگ، ۲۰۰۰).
میکوریزا آربوسکولار که از انواع اندومیکوریزاهاست یکی از رایج ترین انواع همزیستی بین ریشه گیاهان و قارچ­ها به شمار می­رود. میکوریزا آربوسکولار گسترش جهانی داشته و از نواحی سرد قطبی تا گرم استوایی در محدوده وسیعی از شرایط اکولوژیک نظیر محیط­های آبی، بیابان­های گرم و خشک و حتی در مناطق شور نیز یافت می­ شود (خاوازی و ملکوتی، ۱۳۸۰، علی آبادی و همکاران، ۲۰۰۸). بیشتر خانواده­های گیاهی پر اهمیت قادر به تشکیل این نوع میکوریزا با قارچ میکوریزا آربوسکولار که عمومی ترین انواع مورد بحث در سیستم­های کشاورزی است هستند (بارئا و همکاران، ۱۹۹۳).
در تحقیقات اولیه بر روی میکوریزا عمدتا اثرات مثبت این همزیستی بر تغذیه معدنی گیاهان گزارش می شد ولی بعد­ها به اثرات غیر تغذیه­ای میکوریزا از جمله توانایی دفع یونهای سمی، کنترل گسترش پاتوژن­ها، تأثیر بر فتوسنتز و روابط آبی گیاه، افزایش مقاومت گیاه میزبان به فلزات سنگین و … نیز پی برده شد (آیوگ و همکاران، ۲۰۰۱). بخش اعظم بررسی­های مربوط به کاربرد قارچ­های میکوریزا در سیستم کشاورزی رایج (باگیاراج، ۱۹۹۲؛ گلانت، ۱۹۹۰) بر نقش بالقوه این قارچ در بهبود عملکرد گیاهان زراعی و کاهش مصرف کودهای شیمیایی متمرکز شده و در مقابل به ارتباط بین قارچ میکوریزا و خاک توجه کمتری شده است (هیمن، ۱۹۸۲، سیلویا، ۱۹۹۲). قارچ­های همزیست موجود در خاک، ریشه­ گیاهان زراعی و علف­های هرز (هیمن، ۱۹۸۰) غالباً از نوع میکوریزای وزیکولار- آرباسکولار) (VAM هستند و اخیراً توسط مورتون و بنی (۱۹۹۰) به عنوان قارچ­های میکوریزای آرباسکولار در شاخه Glomales طبقه بندی شده اند. این قارچ­ها از جمله میکرو ارگانیزم­های مهم خاکزی هستند که در تولید و بقای اکوسیستم­های ساخت بشر نقش اساسی ایفا می­ کنند (هارلی و اسمیت، ۱۹۸۳).
بزرگترن گروه این قارچ­ها که غالبا با محصولات کشاورزی همزیستی دارند، قارچ­های میکوریزای وزیکولار آرباسکولار (AM) نام دارند. این قارچ­ها در سلول­های پوست ریشه نفوذ کرده و ساختمان مخصوصی مشابه با اندام­های مکنده قارچ (آرباسکول و یا هیف­های در هم پیچیده ) ایجاد کرده که در تماس با سیتوپلاسم گیاه میزبان قرار دارند. ساختمان این قارچ­ها در پوست ریشه باعث سطح تماس بیشتری برای تبادلات متابولیکی بین گیاه میزبان و قارچ می­ شود. همچنین قارچ­های AM از طریق هیف­های خارج سلولی بطور مستقیم با خاک اطراف ریشه گیاه میزبان در ارتباط هستند. این هیف­ها در داخل خاک گسترش یافته و سیستم ریشه­ای را به منظور جذب عناصر غذایی و آب افزایش داده و همچنین در بهبود ساختمان خاک برای تهویه­ی بهتر و نفوذ آب سهم عمده­ای دارند. هنگامی که میکوریزای AM تشکیل می­ شود، در مورفولوژی ریشه تغییراتی صورت گرفته و فیزیولوژی ریشه­ها به طور قابل توجهی تغییر می­ کند. برای مثال هنگامی که گیاهان با میکوریزا ارتباط برقرار می­ کنند، در غلظت ترکیبات تنظیم کننده­ رشد مانند اکسین، سیتوکینین و جیبرلین تغییراتی به وقوع می­پیوندد. سرعت فتوسنتز افزایش یافته و تخصیص مواد فتوسنتزی به ریشه و اندام ­هوایی تغییر پیدا می­ کند. وضعیت تغذیه­ای بافت گیاه میزبان در واکنش به تغییر در میزان جذب عناصر معدنی از خاک تغییر یافته و این خود سبب تغییر در جنبه ساختاری و بیوشیمیایی سلول­های ریشه می­گردد. این عامل می ­تواند نفوذ پذیری غشا را تغییر داده و بنابراین سبب تغییر در کمیت و کیفیت ترشحات ریشه­ای شود. تغییر در ترشحات ریشه­ای تغییراتی را در ترکیب میکرو اورگانیزم­های رایزوسفر خاک ایجاد می­ کند و به این دلیل می­توان آن را مایکورایوسفر نامید (رامبلی، ۱۹۷۳؛ لیندرمن، ۱۹۸۸).
۱-۱۴- اسید هیومیک:
کود های آلی نیز در بکارگیری اصول اکولوژیک برای تولید غذا در کشاورزی پایدار نقش به سزایی دارند. کودآلی سبب بهبود خواص فیزیکی، شیمیایی و بیولوژیکی خاک شده و عملکرد محصول را افزایش می دهد. مواد هیومیک محصول نهایی تجزیه هر ماده آلی در شرایط ویژه توسط میکرو ارگانیسم های خاص می باشند و نام خود را از هوموس گرفته اند. ازآن جا که این ماده pH اسیدی ضعیف (۵تا۳٫۸) دارد و مشتق از هوموس می باشد به نام اسید نام گذاری شده است. اما حقیقتا ًهیچ شباهتی به اسید های شناخته شده چه معدنی وچه آلی ندارد. مواد هیومیکی در واقع طیف وسیعی از ترکیبات آلی و معدنی گوناگون نظیر اسید های آمینه، پپتیدهاآفنول ها، آلدئیدها واسید های نوکلئیک درپیوند با انواع کاتیون ها می باشند. مجموعاً ترکیب بسیار پیچیده وشگفت انگیزی را ساخته اند که می تواند میلیون ها سال در طبیعت دوام بیاورد ( داعی و سرداری مهرآباد، ۱۳۸۹).
زمانی تصور می­رفت که هر موجود زنده­ای پس از مرگ بطور کامل به عناصر تشکیل دهنده­اش تجزیه شده، به طبیعت باز می­گردد. گرچه این مطلب تا حدود زیادی درست است، اما از چند دهه قبل دانشمندان متوجه شدند که تجزیه بافت­های مرده همیشه بطور کامل انجام نمی­ شود. لااقل در مورد موارد خاص و در شرایط ویژه­ای میکرواورگانیسم­های تجزیه کننده مواد آلی، پلیمر­های ویژه­ای را می­سازند که به تشکیل نفت، زغال ­سنگ و یا مواد هیومیک (Humic Substance) منجر می­ شود. هیومیک اسید یک ترکیب پلیمری طبیعی آلی است که در نتیجه پوسیدگی مواد آلی خاک، پیت، لیگنین و غیره به وجود می ­آید که می ­تواند جهت افزایش محصول و کیفیت آن به کار گرفته شود (آیکن و همکاران، ۱۹۸۵). هیومیک اسید، یک ماده آلی معدنی کاملاً طبیعی است که از تجزیه نهایی مواد اورگانیک در خاک توسط قارچ­های میکروسکوپی بدست می ­آید که می ­تواند جهت افزایش محصول و کیفیت آن به کار گرفته شود (مکارتی، ۲۰۰۱). اسید هیومیک محصول نهایی تجزیه مواد آلی توسط موجودات هوازی تعریف می شود (گاتس، ۲۰۱۲). اسید هیومیک از منابع مختلف نظیرخاک، هوموس، پیت، لیگنیت اکسید شده، زغال سنگ و غیره استخراج می شود و موجب تشکیل کمپلکس پایدار نامحلول با عناصر کم مصرف می گردد (سبزواری و همکاران، ۱۳۸۹). در واقع این ماده عصاره هوموس است که هوموس خود عصاره کمپوست محسوب می­ شود. هوموس ماده ایست با رنگ قهوه­ای تا سیاه که وزن مولکولی نسبتا زیادی دارد و از طریق سنتز ثانویه تشکیل می­گردد (لکزیان و میلانی، ۱۳۸۴). به همین دلیل در همه خاک­های کشاورزی کم و بیش وجود دارد. میزان آن به مقدار ماده آلی موجود در خاک مرتبط است. به تقریباً از یکصد کیلو­گرم برگ خشک، پس از چند سال حدود یک کیلو­گرم هیومیک اسید حاصل می­ شود. مقدار ماده آلی ایده­آل در خاک کشاورزی حدود ۶ درصد است. طبیعی است که مناطق مرطوب و پر باران مقدار بیشتر و سرزمین­های خشک وکویری میزان کمتری ماده آلی داشته باشند. متأسفانه میزان ماده آلی در کشور ما، به جزء نوار ساحلی شمال در اکثر نقاط زیر یک درصد است و حتی گاهی کمتر از یکدهم درصد است. مواد هیومیکی در واقع طیف وسیعی از ترکیبات آلی ـ معدنی گوناگون نظیر اسید­های آمینه، پپتیدها، فنول­ها، آلدئید­ها و اسید­های نوکلئیک در پیوند با انواع کاتیون­ها می­باشند و مجموعا ترکیب بسیار پیچیده و شگفت انگیزی را ساخته­اند که می ­تواند میلیون­ها سال در طبیعت دوام بیاورد. هیومیک اسید از همه موجودات زنده بخصوص گیاهان در مقابل انواع استرس­های فیزیکی، شیمیایی و بیولوژیکی حمایت می­ کند. اسید هیومیک با وزن مولکولی۳۰۰۰۰ ـ ۳۰۰۰۰۰ دالتون و اسید فولویک هم با وزن مولکولی کمتر از ۳۰۰۰۰ دالتون به ترتیب سبب تشکیل کمپلکس­های پایدار و نامحلول و کمپلکس­های محلول با عناصر میکرو می­گردند (لیو و کوپر، ۲۰۰۰). اسید هیومیک توانایی ایجاد کمپلکس­های پایدار با یون­های فلزی را دارا هستند (دیوید و همکاران، ۱۹۹۴). اسید هیومیک دارای درصد کربن بیشتری نسبت به اسیدفولویک می­باشد ولی اسید­های فولویک اکسیژن بیشتری دارند. میزان گروه­های کربوکسیل اسید فولویک بیشتر از اسید هیومیک است (سماوات و ملکوتی، ۲۰۰۵). از مزایای مهم اسید هیومیک می­توان به کلات کنندگی عناصر غذایی مختلف مانند سدیم، پتاسیم، منیزیم، روی، کلسیم، آهن، مس و سایر عناصر در جهت غلبه بر کمبود عناصر غذایی اشاره کرد که سبب افزایش طول و وزن ریشه و آغاز رشد ریشه ­های جانبی می­ شود (آیکن و همکاران، ۱۹۸۵٫، نادری و همکاران، ۲۰۰۲). اسید هیومیک باعث تشکیل کمپلکس­های پایدار و نامحلول با عناصر میکرو می­گردند و باعث کلات کردن عناصر ضروری شده باعث افزایش جذب عناصر و باروری خاک شده و تولید در گیاهان را افزایش می­دهد. این ماده می ­تواند به عنوان تنظیم کننده رشد برای تنظیم سطح هورمون­ها و بهبود رشد گیاهان مورد استفاده قرار گیرد ( نادری و همکاران،۲۰۰۲).
ملاحظه می­کنید که هیومیک اسید چیز تازه­ای نیست و تقریباً در همه خاکها و آبهای کره زمین کم و بیش وجود دارد. آنچه تازگی دارد شناخت ما از این مواد است. دیر زمانی نیست که متوجه شده­ایم رشد گیاهان به نحو چشمگیری به وجود این مواد وابسته است. همانطور که گفته شد مواد هیومیکی از ترکیب هوموس به اضافه برخی از ترکیبات مولکولی با وزن بالا تشکیل شده است. آنالیز عناصر مواد هیومیکی در آزمایشگاه نشان داده است که مواد هیومیکی از عناصر مانند کربن، اکسیژن، هیدروژن، نیتروژن، گوگرد و همچنین رشته­های پیچیده کربنی و کربن­های حلقوی بوجود آمده است. اسید هیومیک ها تک مولکولی نیستند بلکه متشکل از ساختار پیچیده ای از اسیدهای مختلف و حاوی گروه های کربوکسیل و فنول می باشند (گاتس، ۲۰۱۲). دارای وزن مولکولی نسبتاً بالا ۱۰۴ تا ۱۰۶ دالتون می باشد و ۵۰ درصد از وزن مولکولی آن را کربن تشکیل می دهد (رهی و همکارن، ۱۳۹۱). تا بحال کسی موفق به تجزیه کامل این ترکیب بسیار پیچیده یعنی مواد هیومیکی نشده است. اما در بررسی­های ابتدایی سه بخش عمده در آن قابل تشخیص است (داعی و سرداری مهرآبادی، ۱۳۸۹):

برای دانلود متن کامل پایان نامه به سایت fotka.ir مراجعه نمایید.

هیومیک اسید در مواد قلیایی محلول و در آب و اسید نامحلول است.

فولیک اسید در آب، قلیا و اسید محلول می­باشد.

هیومین در قلیا، اسید و آب نامحلول است.

۱-۱۵- جایگاه هیومیک اسید در دنیا:
امروز هیومیک اسید در سراسر جهان مورد توجه خاص قرار گرفته است. در صنعت کاربردهای متنوع و وسیعی دارد. مهمترین کاربرد آن در کشاورزی است. در کشورهای غربی با وجود این که میزان موادآلی در خاک نسبتاً بالاست و همچنین pH خاک غالباً خنثی یا مختصری اسیدی است و در چنین شرایطی هیومیک اسید کارایی کمتری دارد، باز استقبال از این مواد بسیار گسترده و روز افزون است. آن­ها به دلایل زیر علاقمند به استفاده از هیومیک­ها هستند (داعی و سرداری مهرآبادی، ۱۳۸۹):

با کمک به رشد سریع باکتریهای مفید درخاک ، به انحلال وآزادسازی عناصرکمک نموده ودر نتیجه نیاز به کودهای شیمیایی را به نحو محسوسی کاهش میدهد.

قابلیت استفاده در کشت­های اورگانیک در حالی که بسیاری از کود­های شیمیایی نظیر NPK در این موارد ممنوعیت دارد.

ساختار خاک را سبک و به ریشه زایی بهترکمک می کند

با طبیعت سازگار است وخطری برای گیاه ویا محیط زیست نداشته و برعکس به حفظ توازن خاک کمک می کند.
عکس مرتبط با محیط زیست

کاهش هزینه­ های کارگری به دلیل استفاده از حجم کم در مقایسه با کود­های آلی

احیای توازن در خاک­هایی که قبلاً بطور نا مناسب کوددهی شده ­اند.

. باعث نگهداری بیشتر آب درخاک می شود.

مقاومت گیاه را در مقابل انواع بیماریها افزایش داده و نیاز به مصرف سموم را به نحو محسوسی کاهش می دهد

با کمک به رشد سریع باکتریهای مفید درخاک ، به انحلال وآزادسازی عناصرکمک نموده ودر نتیجه نیاز به کودهای شیمیایی را به نحو محسوسی کاهش میدهد.

۱۰- مقاومت به شوری، کم آبی و سرما را افزایش می دهد.
۱۱- اما مهمترین خاصیت هیومیک اسید این است که از یکطرف به انحلال وآزاد سازی عناصر تثبیت شده بخصوص در خاکهای قلیایی کمک می کند واز طرف دیگر همانند یک مخزن عناصر اضافی موجود در محیط را در خود ذخیره نموده ،به موقع در اختیار ریشه می گذارد وبدین ترتیب گیاه متعادلی را می پروراند
۱-۱۶- دوام اثر زیاد کودهای هیومیکی در خاک:
مواد هیومیکی (HS) مواد سنتز شده در هنگام تجزیه ی بقایای گیاهان و حیوانات، با استفاده یا بدون استفاده از میکروارگانیسم ها می باشند. مواد هیومیکی از متابولیت های بیوشیمیایی یا شیمیایی-محیط زیست و یا اجزای تشکیل دهنده ی زیست توده، سنتز می شوند (نادی و همکاران، ۲۰۱۲). این مواد آبدوست، اسیدی، دارای وزن مولکولی بالا، آمورف و مواد با رنگ زرد مایل به قهوه ای-مشکی هستند که نقش حیاتی را در حاصلخیزی خاک و تغذیه گیاه بازی می کنند. به عکس کودهای شیمیایی که دوام اثر ناچیزی دارند و به شکل­های مختلف نظیر تجزیه، تبخیر، تصعید، آبشویی و یا تثبیت از دسترس گیاه خارج می­شوند، هیومیک اسید پایداری بی نظیری دارد (داعی و سرداری مهرآبادی، ۱۳۸۹). تنها میکروارگانیسم-های مفید خاک می­توانند آن را به عنوان منبع انرژی مورد استفاده قرار دهند و نیز وجود مقادیر بیش از حد نمک­های محلول در خاک چه از کود­های شیمیایی اضافی و چه آلاینده­های خاک می ­تواند هیومیک اسید را اشباع کرده و بطور موقت و یا دائم از کار بیندازد. هیومیک اسید همانند یک کاتالیزور در نقل و انتقال عناصر از خاک به گیاه بطور دائم عمل می­ کند، اما خودش مصرف نمی­ شود. بعلاوه تبخیر، تصعید، آبشویی و یا تثبیت هیچ کدام شامل این مواد بی نطیر نمی-شود. به همین دلیل اغلب بخش مهمی از هیومیک اسید مصرف شده برای سال­های بعد باقی می­ماند (نیکبخت و همکاران، ۲۰۰۸).
۱-۱۷- نیتروژن
۱-۱۷-۱ اهمیت و نقش نیتروژن در گیاهان:
نیتروژن یکی از مهمترین عناصر غذایی در تولید گیاهان زراعی است که مقدار ان در گیاهان بعد از کربن و هیدروژن بیش از سایر عناصر غذایی می­باشد (ملکوتی همکاران،۱۳۷۰). منبع اصلی نیترژون که به وسیله گیاهان استفاده می شود گازN2 است که ۷۸ درصد هوا را تشکیل می­دهد. به دلیل سیکل­های پیچیده نیتروژن در محیط گیاه، مدیریت نیتروژن کار مشکلی است. نیتروژن عنصری است که عرضه آن به وسیله انسان قابل تنظیم است. این عنصر نقش اساسی در باروری گیاهان ایفا می­ کند زیرا یک ترکیب اصلی در اسید­های آمینه، پروتئینها، اسید­های نوکلئیک و کلروفیل می باشد. به علاوه نیتروژن نقش ویژه­ای در استقرار گیاه و کسب توانایی­های فتوسنتزی و فیزیولوژیکی متعدد دارد که در نهایت تأثیر مستقیمی بر روی عملکرد خواهد داشت (بلوو و جنتری، ۱۹۹۲).
نیتروژن در خاک و گیاه پویا می باشد و کمبود آن در گیاه سبب تجزیه پروتئین در برگها­ی مسن و تبدیل آن به اسیدهای­آمینه محلول و انتقال آن به قسمتهای جوانتر و مریستم می­گردد. از علایم ظاهری کمبود این عنصر پریدگی رنگ یا زردی برگها، ریزش قبل از موعد برگهای مسن، کوچک ماندن و رشد کم گیاه، ساقه­های راست و کشیده، کم شدن شاخه­ها، کوچکی گلها و بالاخره افت کمی و کیفی محصول می­باشد که معلول تجزیه کلروپلاست ناشی از تجزیه پروتئین و کاهش کلروفیل است (منگل و کرکبی، ۱۳۷۶). رشد ریشه نیز متأثر از این کمبود خواهد بود ولی قسمتهای هوایی گیاه بیشتر از ریشه تحت تأثیر قرار می­گیرد. گیاهانی که دچار کمبود نیتروژن هستند زودتر به مرحله گلدهی و رسیدگی رسیده و نمو و رویش کمتری دارند. این پیری زودرس ممکن است مربوط به تأثیر میزان نیتروژن بر ساخته شدن سیتوکینین­ها باشد. وقتی تغذیه نیتروژن کافی نباشد، ساخته شدن سیتوکینین ­ها کاهش می یابد و کاهش این هورمون سبب پیری می شود (حق پرست تنها، ۱۳۷۱). البته افزایش بیش از حد نیتروژن نیز اثرات جانبی و سویی به دنبال دارد، از جمله اینکه زیادی نیتروژن سبب کاهش نشاسته و ساکاروز در برگها، پوسیدگی ریشه، کاهش جذب آهن، کاهش میوه، افزایش غلظت آبسیزیک اسید در برگها و گلبرگها و در نتیجه تشدید پیری و ریزش برگها و جلوگیری از انتقال یون پتاسیم به روزنه­ها می شود (منگل و کرکبی، ۱۳۷۶).
منشا اصلی نیتروژن برای تغذیه گیاهان یون­های نیترات و آمونیوم می­باشد، تغذیه نیتروژنی گیاهان در شرایط طبیعی بوسیله جذب آنیون نیترات (NO3–) و کاتیون آمونیوم (NH4+) از محلول خاک صورت می­گیرد (فرزانه، ۱۳۷۴). در گیاهان دارویی، استفاده از نیتروژن، نه تنها سبب افزایش عملکرد دانه می­ شود، بلکه موجب افزایش مقدار اسانس می شود (ال وهاب محمد، ۲۰۰۷).
۱-۱۷-۲- فرمهای قابل استفاده نیتروژن:
با وجودی که در حدود ۱۳۳۵۵ تن نیتروژن در هوای بالای هر هکتار زمینی وجود دارد به دلیل اینکه گاز نیتروژن یک ترکیب شیمیایی پایدار است گیاه نمی ­تواند آن را به عنوان ماده غذایی استفاده نماید. نیتروژن به دلیل برخورداری از دو فرم آنیونی و کاتیونی یعنی نیترات و آمونیوم شرایط ویژه­ای برای جذب توسط گیاهان ایجاد می­ کند (هاج نجری و همکاران، ۲۰۰۹). گیاهان هر دو فرم نیتروژن خاک شامل آمونیوم (NH4) ونیترات (NO3) را به آسانی کسب و مصرف می­نمایند. بنابراین دیگر فرمهای نیتروژن چه از طریق طبیعی یا مصنوعی باید تبدیل به دو ترکیب ذکر شده شوند. ملکولهای آمونیوم حامل یک بار الکتریکی مثبت هستند و در خاک به وسیله رس و مواد­آلی جذب می­شوند و به عنوان کاتیون­ها از طریق تبادل یون هیدروژنی و دریافت یک ملکول با بار مثبت در خاک جذب گیاه می­گردد در واقع می­توان بیان نمود فرم آمونیومی نیتروژن کاتیون بوده که در خاک غیر متحرک است اما فرم نیتروژنی نیتراتی به شکل آنیون بوده و در خاک قابلیت تحریک دارد. این دو فرم جذبی یون­های مختلفی در ترکیبات خود دارند که می­توانند روی pH خاک اثر بگذارند. یون آمونیوم باعث اسیدی شدن محیط اطراف ریشه شده در حالی که نیترات باعث قلیایی شدن محیط اطراف ریشه می­ شود لذا در جذب عناصر دیگر توسط ریشه تأثیر می­گذارند (تیسدل و نلسون، ۱۳۷۰). در تغذیه نیتروژنی هم نیترات و هم آمونیوم اثر قابل ملاحظه­ای بر جذب سایر یون­ها در مراحل مختلف چرخه زندگی گیاه می­گذارند. منبع نیترون از نوع آمونیومی بیشتر در ساخت ترکیبات آلی در سطح ریشه نقش دارد (بیوکنن و همکاران، ۲۰۰۲).
۱-۱۷-۳- منابع تامین نیتروژن مورد نیاز گیاه:
۱-۱۷-۳-۱- منابع طبیعی و آلی نیتروژن: