در این حالت میزان آب نسبی (RWC) ، حجم پروتوپلاست و فشار تورژسانس یاخته در طول دوره تنش خشکی حفظ می­ شود. رشد گیاه ممکن است کاهش یافته اما بیشتر فرایندهای متابولیکی ادامه می­یابند. اجتناب از خشکی به طرق مختلف می ­تواند اتفاق بیافتد:
الف) از طریق کنترل جذب آب و مواد معدنی از خاک، رشد ریشه، هدایت و توزیع مناسب آب در صورت وقوع خشکی و متناسب با فنولوژی گیاه.
ب) از راه کنترل افت آب از برگ­ها توسط مکانیسم­هایی نظیر بسته شدن روزنه­ها در پاسخ به کمبود فشار بخار آب، کم شدن پتانسیل آب(ψW) یا واکنش ریشه، به­علاوه مقاومت کوتیکولی زیاد، انعکاس زیاد نور آفتاب از برگ­های با پوشش مومی، حرکات برگی به منظور کاهش سطح تعرق، ریزش برگ و تغییر از حالت متابولیسم C3 به متابولیسم .CAM
ج) از طریق تنظیم اسمزی برای حفظ فشار تورژسانس در صورت عدم رشد برگ
د) با تغییر در خصوصیات دیواره سلولی و اندازه سلول
بسته شدن روزنه­ها در روز یک مکانیسمی است که از خشکی شدید جلوگیری می­ کند، از سوی دیگر چون مقاومت روزنه­ها به عبور گاز کربنیک افزایش می­یابد، فتوسنتز کاهش می­یابد و عملکرد هم معمولاً تقلیل پیدا می­ کند. چنین گیاهانی به­خاطر مکانیسم اجتناب دارای قدرت تحمل خشکی می­باشند (سرمدنیاو کوچکی، ۱۳۷۴).
۲-۲ تحمل خشکی
در این حالت گیاه می ­تواند در دوره­هایی که میزان آب نسبی و یا فشار تورژسانس کم است، تنش خشکی را تحمل نماید. چنین گیاهانی از توان بازگشت به حالت اولیه بعد از آن نیز بر خوردار هستند. تحمل خشکی نیز از راه­های مختلفی می ­تواند صورت بگیرد که برخی از آن­ها شامل:
الف) تنظیم اسمزی، تغییرات در اندازه سلول وتغییر شکل دیواره برای غلبه بر پلاسمولیز
ب) ذخیره کربن و نیتروژن برای بازگشت سریع به حالت اولیه
ج) پایداری غشاء از طریق تغییردر تراکم فسفولیپیدی و نفوذپذیری آن
د) قدرت گیاه در ادامه فرایند فتوسنتز
هـ) توانایی انتقال مواد ذخیره­ای تحت شرایط تنش شدید به قسمت ­های مهم گیاه
و) ادامه فعالیت­های متابولیک در مقادیر پایین آب نسبی و دمای بالا برای بازگشت سریع به حالت اولیه (سرمدنیا و کوچکی، ۱۳۷۴).
۱-۵ تاثیر تنش خشکی بر میزان جذب پتاسیم در گیاه
پتاسیم نقش ویژه­ای در حیات و بقای گیاهان تحت شرایط تنش محیطی ایفا می­ کند (Marschner, 1995).
لیکر ( ۱۹۹۹ ) اظهار نمود که علت افزایش جذب پتاسیم در شرایط تنش خشکی، مکانیسم جذب فعال این یون گزارش شده است که گیاه جهت افزایش مقاومت به خشکی خود بر خلاف پدیده انتشار، با صرف انرژی، غلظت K+ را در اندام­های هوایی بالا می­برد. افزایش جذب پتاسیم باعث تاثیر مثبت در فتوسنتز، افزایش رشد و شاخص سطح برگ، تقویت سنتز ATP و NADPH، افزایش سنتز کلروفیل a و b، افزایش سرعت انتقال مواد ازته به دانه­ها در غلات، سنتز بیشتر پروتئین و ترکیبات پلیمری، تنظیم باز و بسته شدن روزنه­ها، افزایش تعداد روزنه­ها و مهم­ترین مسئله در هنگام تنش آب یعنی افزایش جذب آب و به­وجود آوردن شرایط داخلی مناسب از طریق تنظیم فشار اسمزی و هم چنین کاهش تعرق می­گردد ( ساکی نژاد، ۱۳۸۲).
۱-۶ اثرات فیزیولوژیکی تنش خشکی در گیاهان
در گیاه تحت تنش خشکی، گونه­ های واکنشگر اکسیژن (پراکسید هیدروژن، سوپر اکسید و رادیکال هیدروکسیل ) تجمع می­یابند . گونه­ های اکسیژن از طریق پراکسیداسیون لیپیدها، تخریب پروتئین­ها و … ایجاد تنش ثانویه اکسیداتیو کرده که منجر به خسارات جدی به ساختارهای سلولی می­ شود (Sharma, 2005).
یکی از مکانیسم­های دفاع غیر آنزیمی برای مقابله با تنش اکسیداتیو القاء شده توسط خشکی در گیاهان، تجمع ترکیبات فنلی است. ترکیبات فنلی به­عنوان گیرنده رادیکال­های آزاد عمل کرده و سبب مقاومت گیاهان در برابر تنش­های اکسیداتیو می­شوند. تنش خشکی با تولید گونه­ های واکنش­گر اکسیژن سبب اکسیداسیون اسیدهای آمینه به گروه­های کربونیل و متعاقبا آسیب رساندن به پروتئین­ها شده و پروتئین­های تغییر شکل یافته تحت تاثیر پروتئازها واسرشت می­شوند (Shikanai et al., 1998). کاهش کل پلیزوم­های اتصالی به غشا می ­تواند به عنوان عاملی برای مهار سنتز پروتئین در طی تنش خشکی مطرح باشد (Creelman et al., 1990).
تحقیقات نشان داده است که تغییرات در سطح بیان ژن­هایLEA/dehydrin-typ و بیان افزایشی ژن­های گروه سوم LEA در جو، و در برگ ها و ریشه برنج و گندم منجر به افزایش تحمل تنش اسموتیک می­ شود (Sivamani et al., 2000). دهیدرین­ها بعنوان پروتین­های LEA در پاسخ به استرس خشکی و شوری ذخیره می­شوند (Close, 1997). تنش خشکی موجب سنتز مولکول­های چپرون می­ شود. مولکول­های چپرون وظیفه حفاظت کردن از پروتئین­ها در برابر تجزیه شدن را بر عهده دارند. ساخته شدن آنزیم­ هایی که در تولید و حذف ROSها دخیل­اند نیز در شرایط تنش خشکی در گیاه اتفاق می­افتد (Zhu, 2000).
تغییرات عملکرد پروتئین­ها و ژن­ها تحت تنش خشکی در شکل زیر نشان داده شده است (Wang, 2003).

۱-۷ پاسخ روزنه به تنش خشکی
افزایش دما اغلب باعث کمبود شدید آب درگیاه می­ شود. توده هوای خشک که در محیط حرکت می­ کند، باعث از دست رفتن شدید آب می­ شود. پیامد این گونه تغییرات اتمسفری، افزایش شیب بخار آب بین برگ و توده هوای اطراف آن است که منجر به افزایش میزان تعرق می­ شود. اولین پاسخ تمام گیاهان به کمبود آب، بستن روزنه­ها می­باشد. بستن روزنه­ها ممکن است نتیجه تبخیر مستقیم آب از سلول محافظ روزنه بدون دخالت متابولیسم باشد که به این فرایند بسته شدن آب-غیرفعال می­گویند. بسته شدن روزنه ممکن است وابسته به متابولیسم و با دخالت فرایندهایی باشد که باعث برعکس شدن جریان یون می­ شود، این فرایند نیازمند وجود یون­ها و متابولیت­هاست که به آن بسته شدن آب –فعال می­گویند. فرایند اخیر احتمالا به­وسیله ABA تنظیم می­ شود (Efeoğlu et al., 2009).
۱-۷-۱ نقش پتاسیم در پاسخ روزنه
در گیاهانی که پتاسیم به­مقدار کافی وجود دارد، فعالیت روزنه­ها به­خوبی کنترل می­ شود و مکانیسم باز و بسته شدن روزنه­ها کاملا به جریان پتاسیم و مالات، به­عنوان آنیون همراه پتاسیم، وابسته است. ورود فعال پتاسیم به سلول روزنه باعث باز شدن روزنه و خروج پتاسیم از سلول باعث بسته شدن روزنه می­ شود. در اکثر گونه­ ها مکانیسم باز و بسته شدن کاملا به یون پتاسیم وابسته است و سایر کاتیون­های تک ظرفیتی نمی­توانند وظیفه یون پتاسیم را بر عهده بگیرند (Zheng et al., 2008).
۱-۸ اثرات تنش خشکی بر فتوسنتز
عوامل محدود کننده فتوسنتز در تنش خشکی در دو گروه عوامل محدود کننده روزنه­ای و غیر روزنه­ای قرار می­گیرند. از عوامل محدود کننده غیر روزنه­ای می­توان به کاهش و یا توقف سنتز رنگیزه­های فتوسنتزی از جمله کلروفیل­ها و کاروتنوئیدها اشاره کرد ( Oliviera-Neto et al., 2009). به نظر می­رسد که کاهش غلظت کلروفیل به دلیل اثر کلروفیلاز، پراکسیداز و ترکیبات فنلی و در نتیجه تجزیه کلروفیل باشد Macaulay et al., 1992)).
یکی از دلایلی که تنش­های محیطی مثل خشکی، رشد و توانایی فتوسنتزی گیاه را کاهش می­دهد، اختلال در تعادل بین تولید و حذف رادیکال­های آزاد اکسیژن است که منجر به تجمع گونه­ های فعال اکسیژن و القاء تنش اکسیداتیو، خسارت به پروتئین­ها و لیپیدهای غشاء و سایر اجزای سلول می­ شود (Fu and Huang 2001).
۱-۸-۱ نقش پتاسیم در فتوسنتز
یکی از مهم­ترین نقش­های پتاسیم، نقش کلیدی آن در فتوسنتز می­باشد. یون پتاسیم سبب تسریع در انتقال مواد حاصل از فتوسنتز می­ شود که این امر احتمالا مربوط به فرایندهای فتوفسفریلاسیون است. به­ طوریکه با افزایش مقدار یون پتاسیم در گیاه احتمال تولید ATP افزایش یافته که خود در بارگیری آوندهای آبکش با مواد ساخته شده فتوسنتزی، لازم می­باشد ( Boshoff, 2001).
۱-۹ روش­های مقابله گیاه با تنش
در شرایط تنش، فعالیت بالای آنزیم­ های آنتی اکسیدانی و محتوای بالای ترکیبات غیر آنزیمی برای تحمل گیاه به تنش بسیار مهم است.
سیستم دفاع آنتی اکسیدانی در سلول­های گیاهی شامل مکانیسم­های آنزیمی مثل سوپراکسید دیسموتاز (SOD)، کاتالاز (CAT)، پراکسیداز (POX)، آسکوربات پراکسیداز (APX) و گلوتاتیون ردوکتاز (GR) و غیر آنزیمی مثل گلوتاتیون احیاء، آسکوربات و توکوفرول است. آنزیم SOD با تولید پراکسید هیدروژن (H2O2)، آنیون سوپراکسید را حذف می­ کند. آب اکسیژنه تولید شده سپس توسط آنزیم­ های CAT و POX حذف شده و سلول سم­زدایی می­ شود. آنزیم APX نیز در چرخه آسکوربات-گلوتاتیون، با مصرف آسکوربات به­عنوان دهنده الکترون مقدار پراکسید هیدروژن را کاهش می­دهد.
عمل آنزیم آسکوربات پراکسیداز در تبدیل پراکسید هیدروژن (H2O2) به H2O با کمک آنزیم سوپراکسید دیسموتاز در شکل زیر نشان داده شده است (Sundhakcar 2001).

۱-۱۰ کلروفیل
کلروفیل­ها رنگیزه­های معمول موجودات فتوسنتزکننده هستند. کلروفیل a و b در گیاهان به تواتر وجود دارند. کلروفیل a و b ساختار مشابهی دارند. تنها تفاوت آن­ها در گروه R است. اگر R یک گروه متیل (CH3) باشد، کلروفیل از نوع a و اگر عامل فرمیل (CHO) باشد. کلروفیل از نوع b است. هر دو کلروفیل a و b نور مرئی را در طول موج مشخصی بین ۷۰۰ – ۴۰۰ نانومتر جذب می‌کنند (Taiz and ziger, 1999).
۱-۱۰-۱ طیف جذبی کلروفیل­ها
اگر نور تک رنگی به طول موج­های مختلف حاصل از منشوری را روی برگ سبزی بتابانیم و شدت فتوسنتز را در طول موج­های مختلف اندازه بگیریم، معلوم می‌شود که تاثیر نور آبی (با طول موجی نزدیک به ۴۲۰ نانومتر) و نور قرمز (با طول موجی نزدیک به ۶۸۰ – ۶۷۰ نانومتر) به حد بیشینه بوده و تاثیر نور سبز با ( طول موجی حدود ۶۰۰ – ۵۰۰ نانومتر) به حد کمینه است. این طیف کنشی در رابطه با طول موج در مورد کلروفیل که رنگیزه عمده کلروپلاست در گیاهان است. ظاهرا با خواص جذبی یا ، به عبارت بهتر طیف جذبی نور ارتباط دارد. زیرا کلروفیل وقتی از برگ استخراج می‌شود، دقیقا همان طول موج­هایی را که به بیشترین وجه در فتوسنتز موثرند، به مقدار زیاد جذب می‌کند. از مقایسه طیف جذبی رنگیزه‌های کلروفیل با طیف کنشی آن معلوم می‌شود که کلروفیل­های a و b و کاروتنوئیدها در جذب نور برای فتوسنتز دخالت دارند. بعضی از این رنگیزه‌ها تنها نقش گیرنده انرژی نوری را ایفا می‌کنند و بطور غیر مستقیم با انتقال انرژی خود به رنگیزه‌های اصلی که مستقیما در تبدیل انرژی نوری به انرژی شیمیایی عمل می‌کنند، نقش کمکی دارند (Taize and Ziger, 1999).
۱-۱۱ کاروتنوئید ها
کاروتنوئیدها ایزوپرنوئیدهای ۴۰ کربنه هستند. تمام کاروتنوئیدها در طبیعت ساختشان با اسکلت ۵کربنه به نام ایزوپنتیل پیروفسفات (IPP) و ایزومر آن دی متیل آلیل پیروفسفات (DMAPP) شروع می­ شود. یافته­ های اخیر نشان می­دهد که بیوسنتز متیل اریتریول فسفات (MEP) از مسیر پلاستیدی می­باشد .(Eisenreich, et al. 2001; Hunter, 2007)
با اتصال سه مولکول IPP به DMAPP به­وسیله آنزیم GGDP سنتاز، محصول ۲۰ کربنه ژرانیل ژرانیل دی فسفات (GGDP) بوجود می ­آید که پیش ماده مشترک برای سنتز کاروتنوئیدها و چندین گروه دیگر از ایزوپرونوئیدهای پلاستیدی است. اتصال دو مولکول GGDP توسط آنزیم فیتون سنتاز (PSY) و ایجاد فیتون ۴۰ کربنه، اولین گام تعیین کننده در مسیر بیوسنتز کاروتنوئیدهاست. به­تازگی PSY3 جدید در ریشه برنج شناسایی شده که بیوسنتز کاروتنوئیدها را در پاسخ به تنش­های غیرزنده کنترل می­ کند . (Welsch, et al. 2008)
امروزه تمام ژن­های دخیل در مسیر بیوسنتز کاروتنوئیدها در گیاهان و باکتری­ ها مشخص و طبقه ­بندی شده ­اند که در مهندسی ژنتیک از آن استفاده می­ شود. کاروتنوئیدها دومین رنگدانه فراوان در طبیعت می­باشند که تاکنون ۷۰۰ نوع آن شناسایی شده است. کاروتنوئیدها نه تنها در تمام موجودات فتوسنتز کننده از جمله گیاهان، جلبک­ها و سیانوباکترها، بلکه در بعضی باکتری­ های هتروتروف و قارچ­ها به شکل دی نوو ساخته می­شوند. در گیاهان، کاروتنوئیدها نقش­های متنوعی دارند:

برای دانلود متن کامل پایان نامه به سایت fotka.ir مراجعه نمایید.

آن­ها به­عنوان رنگیزه­های کمکی در جمع کننده­ های نوری و در ترکیب واحدهای ساختمانی ماشین فتوسنتزی دخالت دارند.

به­عنوان حفاظت کنندگان نوری در گیاهان؛ با خاموش­سازی سریع حالت برانگیخته کلروفیل و همچنین در خاموش­سازی غیرفتوشیمیایی که یک مکانیسم تنظیمی و حفاظتی ثانوی است، نقش دارند. ویولازانتین، آنترازانتین و زآزانتین که جزء زانتوفیل­ها می­باشند، در خاموش­سازی غیرفتوشیمیایی مشارکت دارند .(Lin, et al. 2002)

در ایجاد رنگ­های متنوع گل ها و میوه ها که در جلب حشرات و جانوران برای گرده­افشانی و پراکندگی دانه موثر است.

بعضی از آپوکاروتنوئیدها که از تجزیه اکسیداتیو کاروتنوئیدها به­وجود می­آیند، به­عنوان علامت موثر در نمو گیاه، عامل ضد قارچ و ترکیب موثر در عطر و طعم گل­ها و میوه­ ها به­حساب می­آیند .(Auldridge, et al. 2006)
جانوران و انسان نمی­توانند به شیوه دوباره­ساز کاروتنوئیدها را بسازند، برای کسب این ماده ضروری به غذا وابسته­اند. آلفا و بتا کاروتن پیش­ماده ویتامین A محسوب می­شوند. کاروتنوئیدها را از قدیم به­عنوان مواد غذایی ضروری و مهم در بهبود سلامتی می­شناسند (Frasser and Branmley, 2004). بعضی ازکاروتنوئیدها از جمله لیکوپن آنتی­اکسیدان قوی بوده و در پیشگیری از بیماری عروق قلب و کاهش خطر ابتلا به سرطان موثراند (Hadley et al., 2002). تحقیقات نشان داده است که تجزیه اکسیداتیو کاروتنوئیدها در شرایط تنش­های محیطی القا می­ شود (Bota and Flexas. 2004).
۱-۱۲ ترکیبات فنلی
دو مسیر اصلی سنتز فنل­ها عبارت است از: مسیر شیکیمیک اسید و مسیرمالونیک اسید. مسیر اصلی در گیاهان عالی مسیر شیکمیک اسید می­باشد. در این مسیر پیش سازهای کربوهیدراتی ساده مشتق از مسیرهای گلیکولیز و پنتوزفسفات به آمینواسیدهای آروماتیک تبدیل می­گردد .(Uma, et al., 2010)
در گیاهان فراوان­ترین گروه­های ترکیبات ثانوی فنلی از طریق حذف یک مولکول آمونیاک از فنیل­آلانین و تبدیل آن به سینامیک اسید بوجود می­آیند. این واکنش به­وسیله فنیل­آلانین آمونیالیاز (PAL)کاتالیز می­ شود. PAL نقطه انشعاب بین متابولیسم اولیه و ثانویه قرار گرفته­است. بنابراین واکنشی که توسط آن کاتالیز می­ شود، مرحله تنظیمی مهمی در تشکیل بسیاری از فنلی­ها می­باشد. فعالیت PAL توسط عوامل محیطی مانند کمبود غذا، نور (با تاثیر فیتوکروم) و آلودگی قارچی افزایش می­یابد. فنل­ها جز متابولیت­های ثانویه­ای هستند که در طیف وسیعی از اعمال فیزیولوژیکی اختصاصی شرکت می­ کنند. آن­ها برای رشد طبیعی، نمو ومکانیسم­های دفاعی ضروری می­باشند. نه­تنها درگیاهان، بلکه در حیوانات و انسان در انجام فرایندهای بیوشیمیایی و فیزیولوژیک نقش دارند (Gordana, et al., 2008).
پلی­فنل­ها دارای خاصیت پاک­کنندگی رادیکال­های آزاد، آنتی اکسیدانی و کمپلکس شدن با فلزات هستند. نحوه عملکرد آن ها به روش ذیل می­باشد .(Bahorun, et al., 2004)

اتصال به کارسینوژن­ها

تنظیم بیان ژن آنزیم­ های آنتی اکسیدانی

مهار تشکیل آمین­های ناجور حلقه

تعدیل مسیرهای بازدارندگی شیمیایی شامل آپاپتوزیس و توقف سیکل سلول

کاهش فعالیت پروتئین کینازها

تعدیل­سازی پاسخ­های التهابی و عصبی (Mukhtar Ahmad, 1999).

۱-۱۳ پرولین
گیاهان راه­کارهای مختلفی برای سازش با محیط و اجتناب به­منظور غلبه بر شرایط ناسازگار محیطی دارند که یکی از این سازگاری­ها، تجمع محلول­های سازگار مانند گلایسین بتائین، پرولین و مانیتول است. پرولین یکی از اسیدهای آمینه شرکت کننده در ساختار پروتئین­ها به­حساب می­آید. تولید و تجمع پرولین در پاسخ به تنش اسمزی و سایر تنش­ها در جلبک­ها، گیاهان و باکتری­ ها صورت می­گیرد.