بابونه گیاهی است که در صنایع دارویی کاربرد زیادی دارد و می‌توان به فعالیت‌های ضد قارچی و باکتری‌کشی به ویژه علیه باکتری گرم مثبت و گونه‌ای از قارچ که در انسان ایجاد عفونت می‌کند اشاره کرد (مدنی و همکاران (۱۳۸۴).
کرم بابونه امروزه نیز به‌طور گسترده‌ای در مصارف پزشکی برای ورم‌های پوستی کودکان و همچنین به عنوان درمان کننده‌های قوی برای بیماری‌های پوستی مانند آکنه، اگزوما و انواع خرابی‌های موجود در پوست استفاده می‌گردد (نوال و همکاران[۱۷] ۱۹۹۶ و هاوسن و آمر[۱۸] ۱۹۹۶). کامازولن دارای اثرات درمانی زیادی می‌باشد که از جمله اثرات ضد التهابی، ضد گرفتگی عضلات، ضد میکروبی، تشکیل دهندگی و همچنین اثرات حفاظتی علیه زخم‌های معده و اثنی عشر مانند اثرات ضد باکتریای و ضد قارچی ناشی از آلفا بیزا بولولی است. آلفا بیزابولول باعث کاهش تب و کوتاه کردن دوره سوختگی‌های پوستی می‌شود ( قنواتی ۱۳۸۵).
آزولن موجود در ماده مؤثره این گیاه باکتری‌های گروه استافیلوکوکوس و استرپتوکوکوس را از بین برده و از آنفولانزا جلوگیری می کند و یا دوره‌های آن را کوتاه‌تر می‌کند و همچنین آزولن برای اثرات ضد التهاب در پوست کاربرد دارد. بابونه دارای اثرات ضد زکام و ضد سرماخوردگی بوده و مصرف آن باعث تسریع بهبود سرماخوردگی می‌شود (برنات ۱۹۹۳). بابونه دارای روغن‌های فرار بوده و به دلیل داشتن ایندومتاسین و اتیل الکل در بهبود زخم‌ها مؤثرند (قنواتی ۱۳۸۵).
مواد مؤثره دیگری که در روغن‌های فرار بابونه وجود دارد پروآزولن می‌باشد که در اثر تقطیر و تحت حرارت به کامازولن تبدیل می‌گردد و به‌طور قابل ملاحظه‌ای ضد آلرژی بوده و برای درمان آسم و دیگر مشکلات ریه‌ای و تب یونجه کاربرد دارد (قنواتی ۱۳۸۵).
از بابونه در صنایع بهداشتی آرایشی و از موارد مؤثره گل‌های بابونه کرم‌های مرطوب کننده و روشن کننده پوست تولید می‌شود. از عصاره گل‌های این گیاه به عنوان افزودنی به شامپو جهت تقویت موی سر استفاده می‌شود؛ و همچنین داروهای ضد تورم، داروهایی برای معالجه دل درد، نفخ شکم و زخم‌های پوستی تهیه می‌شود (امید بیگی ۱۳۸۷).
۱-۸- مراحل کاشت بابونه:
کشت بابونه توسط بذر است، که رایج‌ترین روش تکثیر بابونه است. در کشت مستقیم بهاره یا پائیزه پس از آبیاری زمین به کاشت ردیفی بابونه اقدام می‌شود از آنجا که نور نقش عمده‌ای در جوانه زنی بذر دارد. بذرها را باید به صورت سطحی در زمین کشت کرد. پس از کاشت غلطک مناسبی زده می‌شود.
مقدار بذر مصرفی بسته به کیفیت بذر بین ۳ تا ۵ کیلوگرم در هکتار است. این بذر به دلیل ریزی و سبکی پیش از حد می‌بایست با ۳ الی ۵ برابر حجم خود با ماسه بادی یا خاک اره مخلوط شود و در سطح خاک موقعی که باد نمی­ورزد به‌طور یک نواخت پخش می‌گردد.
در کشت غیر مستقیم در زمان مناسب بذرها را در خزانه‌ای که بستر آن به همین منظور آماده شده باید کشت کرد. پس از کاشت سطحی بذر به منظور ایجاد تراکم در بستر سطحی خاک غلطک مناسبی باید زده شود و در زمان مناسب نشاها را به زمین مورد نظر منتقل و زمین را بلافاصله آبیاری می‌کنند (امید بیگی ۱۳۸۷).
۱-۹- برداشت بابونه:
در گیاه بابونه اندامی که برداشت می‌شود گل‌ها (کاپیتول­ها) هستند، زمان مناسب برای برداشت گل هنگامی است که گل‌ها کاملاً باز شده است، گل‌ها را حداکثر باید تا ۵ سانتی‌متری از دمگل برداشت کرد. برداشت به موقع گل مهم است و نقش مؤثری در کیفیت عصاره بابونه دارد. زمان گلدهی بابونه متفاوت است و به رقم و شرایط اقلیمی محل رویش آن بستگی دارد. گیاهان خودرو در مقایسه با گیاهان کشت شده زود تر به گل می‌نشیند (امید بیگی ۱۳۸۷).
تأخیر در برداشت گل افزون بر این که موجب ریزش گل‌ها می‌شود مقداری عصاره و کامازولن گل‌ها را هم کاهش می‌دهد.
۱-۱۰- خشک کردن و جمع‌ آوری بذر بابونه:
گل‌ها را پس از برداشت بلافاصله باید خشک کرد. تأخیر در خشک کردن گل‌ها سبب تغییر رنگ آن‌ ها و کاهش کمیت و کیفیت عصاره و اسانس آن می‌گردد، محل خشک کردن باید در سایه و دور از تابش مستقیم آفتاب باشد و جریان شدید باد وجود نداشته باشد. خشک شدن کامل گل‌ها ۵ تا ۶ روز طول می‌کشد. پس از خشک کردن گل‌ها باید آن‌ ها را از ساقه و سایر اندام‌های نامناسب پاک کرد، محل نگهداری باید خشک و خنک باشد هوای گرم و مرطوب موجب شیوع بیماری‌های قارچی کاهش اسانس و ماده مؤثره گل می‌شود، زمان مناسب برای بذر هنگامی است که گلچه ها زبانه از حالت افقی خارج شده و به صورت عمودی در آیند چنان چه بذرها با تأخیر برداشت شوند عملکرد بذر به شدت کاهش می‌یابد. (امید بیگی، ۱۳۸۷).
۱-۱۱- کودهای شیمیایی:
در طی سالیان دراز مصرف بی‌رویه کودهای شیمیایی موجب به هم خوردن تعادل عناصر غذایی مورد نیاز گیاه در خاک می‌شود. خسارت جبران‌ناپذیری به کشاورزی خواهد زد.
تخریب منابع آب و خاک، زوال تنوع زیستی کشاورزی آلودگی آب و هوا به وسیله آفت کش ها کودهای شیمیایی و افزایش مقاومت آفات و بیماری‌ها به انواع سموم شیمیایی تنها بخشی از مشکلات زیستی ناشی از کشاورزی رایج مبتنی بر مصرف نهاده‌های شیمیایی است. یکی از راهکارهای رفع این مشکل استفاده از اصول کشاورزی پایدار در بوم نظام‌های زراعی می‌باشد (سوبیزا و همکاران ۱۹۹۰).[۱۹]
کشاورزی پایداری، یک نظام تلفیقی مبتنی بر اصول اکولوژیک است در این نظام به جای استفاده از نهاده‌های خارجی نظیر کودهای شیمیایی و آفت کش ها از بقایای گیاهی، کودهای دامی و کنترل بیولوژیک آفات استفاده می‌شود تا ضمن ذخیره مواد غذایی در خاک علف‌های هرز و آفات کنترل شده و همچنین تنوع زیستی در مزارع افزایش یابد.

فصل دوم
مروری بر تحقیقات انجام شده
مقدمه
رشد مطلوب گیاه و حصول حداکثر کیفیت و کمیت محصول مستلزم وجود مقدار کافی و متعادلی از عناصر پرمصرف و کم مصرف در خاک است. در صورتی که کمبود عنصر یا عناصر غذایی در خاک وجود داشته باشد می‌بایستی به صورت کود به خاک اضافه گردد؛ به عبارت دیگر کود ماده‌ای است که برای تأمین متعادل عنصر یا عناصر مورد نیاز گیاه به‌طور مستقیم به خاک اضافه می‌شود. در مواردی عنصر مورد نظر به مقدار زیادی در خاک یافت می‌شود، اما به فرم غیرقابل استفاده بوده و یا جذب آن به دلیل وجود مقدار زیادی از یک عنصر دیگر به خوبی انجام نمی‌شود. در این موارد ممکن است از طریق تغییر در وضعیت شیمیایی خاک به رفع مشکلات پرداخت و یا کود را به صورت مایع با غلظت مناسب روی گیاه محلول پاشی کرد. این‌گونه عملیات را نیز کود دهی می‌گویند. تمامی کودی که به خاک اضافه می‌شود جذب گیاه نمی‌گردد، بلکه قسمت قابل توجهی از آن به طرق مختلف از دسترس گیاه خارج می‌شود. بخشی از کود داده شده از خاک شسته شده و وارد آب زهکش و سرانجام آب‌های زیرزمینی می‌گردد و آن را آلوده می‌سازد. بخشی دیگر از کود توسط خاک، مواد آلی و میکروب­ها تثبیت می‌شود. قسمتی نیز تجزیه گشته و به صورت گاز وارد جو می‌گردد. باقی‌مانده کود به تدریج جذب گیاه می‌شود. انتخاب و مصرف کود می‌بایستی با توجه به موجودی و سرنوشت عناصر در خاک، برهمکنش عناصر با یکدیگر و نیاز گیاه به عناصر انجام گیرد (خواجه پور، ۱۳۸۶).
پناهی کردلاغری (۱۳۸۸) گزارش داد نیتروژن یکی از عناصر غذایی با اهمیت برای گیاه است و در تمام فرایندهای زیستی گیاهان عالی و ابتدایی‌ترین موجودات مورد نیاز است. نیتروژن در تمام فرم­های پروتئینی یافت شده و ۱۶ تا ۱۸ درصد وزن پروتئین را تشکیل می‌دهد. در ساختمان کوآنزیم­ها، اسیدهای آمینه، اسیدهای نوکلئیک و کلروفیل نیز بکار می­رود. ۷۸ درصد جو زمین را نیتروژن تشکیل می‌دهد. بیشترین مقدار آن به صورت تثبیت شده در پوسته سنگی زمین و رسوبات است که قابل استفاده گیاهان نمی‌باشد لذا خاک از نظر نیتروژن معدنی فقیر است. نیتروژن، عنصری است پرتحرک که بین جو، خاک و موجودات زنده در گردش است. این عنصر به صورت نیترات به سادگی شسته می‌شود و یا اینکه به وسیله میکروارگانسیم­­های خاک تبدیل به گازهای N2 شده و از خاک خارج می‌گردد. لذا بیشتر خاک‌های کشاورزی از نظر نیتروژن فقیر بوده و کمبود آن بیشتر از هر عنصر دیگری دیده می‌شود. گیاه نیتروژن را به فرم معدنی جذب می‌کند. گیاهان عالی قادر به جذب مستقیم نیتروژن مولکولی (N2) اتمسفر نیستند. فقط لگومینوزها به کمک باکتری همزیست خود، می‌توانند از نیتروژن اتمسفری استفاده کنند. رشد گیاه بدون وجود نیتروژن امکان‌پذیر نمی‌باشد و در شرایطی که میزان آن در گیاه کم باشد، گیاه کوچک مانده و حالت خشکی زدگی پیدا می‌کند. ساقه‌ها معمولاً لاغر و کشیده می‌شود. علائم کمبود در برگ‌ها شامل زرد شدن است که ابتدا برگ‌ها کاملاً زرد شده، سپس قهوه‌ای شده و بالأخره می‌ریزند. زیادی نیتروژن نیز باعث مشکلاتی برای گیاه می‌گردد. در اثر زیادی نیتروژن ، گیاه معمولاً به رنگ سبز تیره درآمده، رشد رویشی زیاد ولی رشد ریشه کند و ناچیز می‌گردد. زیادی نیتروژن تا حدودی باعث تعویق نمو زایشی و در نتیجه تعویق تولید بذر در گیاه می‌شود. زیادی نیتروژن سبب می‌شود که گیاه حالت گیاهان هگرومرف (آب دوست) را به خود بگیرد. چون قسمت عمده نیتروژن خاک در مواد آلی قرار دارد. لذا تجزیه و فساد مواد آلی خاک برای تبدیل شدن نیتروژن آلی به نیتروژن معدنی (قابل جذب برای گیاه) ضروری است. بدیهی است این امر بسیار پیچیده و به کمک فرایندهای بیوشیمیایی که میکرو­ارگانیسم­ها نیز در آن دخالت دارند همراه می‌باشد. در نتیجه این فعالیت‌ها نیتروژن به صورت ترکیبات آمونیوم درآمده و در شرایط مساعد به صورت نیتریت و نیترات اکسیده می‌شود. این عمل را اصطلاحاً نیتریفیکاسیون می‌نامند. اهمیت این فرایند زمانی بیشتر آشکار می‌شود که بدانیم گیاهان عالی نیتروژن را به فرم آمونیم و نیترات جذب می‌نمایند. (پناهی کرد لاغری، ۱۳۸۸).
امروزه بشر با توجه به افزایش جمعیت بدون توجه به عواقب و مسائل زیست محیطی کودهای شیمیایی به خصوص کشاورزان سنتی کودها را در مقادیر زیاد به خاک اضافه می‌کنند که کارشناسان کشاورزی و محیط زیست باید تحقیقات بیشتری را به مسائل کوددهی در کشاورزی اختصاص دهند تا تولید خوبی در واحد سطح با حداقل خسارت زیست محیطی داشته باشیم.
عکس مرتبط با محیط زیست
۲-۱- تنش و تعاریف آن
تنش یا استرس واژه‎ای است که اولین بار توسط دانشمندان علوم بیولوژیک در مورد موجودات زنده بکار برده شد. بعدها این واژه از علم فیزیک گرفته شده و آن را به عنوان هر عاملی که امکان بالقوه وارد آوردن صدمه به موجودات زنده را دارد تعریف نمودند. تنش، نتیجه روند غیرعادی فرایندهای فیزیولوژیکی است که از تأثیر یک یا ترکیبی از عوامل زیستی و محیطی حاصل می‎شود. با توجه به این تعریف، تنش دارای توان آسیب‎رسانی می‎باشد که به صورت نتیجه یک متابولیسم غیرعادی روی داده و ممکن است به صورت افت رشد، مرگ گیاه و یا مرگ بخشی از گیاه بروز کند (حکمت‌شعار، ۱۳۷۳).
تنش‎های محیطی به دو دسته تقسیم می‌شوند. تنش‎های بیولوژیکی و تنش‎های فیزیکوشیمیایی. تنش‎های بیولوژیکی شامل حمله آفات و امراض به گیاهان می‎باشد. تنش‎های فیزیکوشیمیایی به پنج گروه تقسیم می‎شوند که از بین آن‌ ها، خسارت وارده به گیاهان زراعی در اثر تنش‎های کمبود آب، شوری و دما در سطح جهان گسترده‎تر بوده و به همین جهت بیشتر مورد مطالعه قرار گرفته‎اند (لویت[۲۰]، ۱۹۸۰).
۲-۲- اهمیت مطالعه تنش‌های گیاهی از نظر موقعیت جغرافیایی و زیست محیطی
ایران از نظر جغرافیایی در منطقه نسبتاً خشک جهان قرار دارد و در نتیجه بسیاری از استان‌های ایران از جمله اصفهان، یزد و کرمان در امتداد یک مسیر تنشی ناشی از شوری، خشکی و دما قرار دارند. متأسفانه تغییرات آب و هوا و اقلیم به ویژه گرم شدن هوا در سطح جهان و در سطح منطقه‌ای و کاهش بارندگی در سال‌های اخیر بارها منجر به خشک شدن رودخانه‌های مختلف شده که خطر جدی برای حیات محیط زیست این استان‌ها بشمار می‌رود. عدم بارندگی مناسب در کشور در طی چند سال گذشته باعث شده تا گیاهان و مراتع به شدت آسیب ببینند و تولید محصولات کشاورزی نیز با آفت شدید روبرو شود. شناخت فیزیولوژی این تنش‌ها در گیاهان اولین و مهم‌ترین قدم در راه کاهش اثرات سوء ناشی از چنین تنش‌هایی بر گیاهان می‌باشد. بدون شناخت سازوکارهای عمل این آلاینده‌ها و تنش‌ها در گیاهان و چگونگی پاسخ گیاهان به این تنش‌ها نمی‌توان به یک جمع‌بندی منطقی و علمی در زمینه اثر آن‌ ها دست یافت (عزیزی‌نیا، ۱۳۷۹).
۲-۳- خشکی و وضعیت جهانی آن
واژه خشکی یک اصطلاح هواشناسی بوده و بیانگر دوره‎ای است که در آن مقدار بارندگی کمتر از مقدار تبخیر و تعرق بالقوه شود. چون کمبود باران باعث تنش کمبود آب خواهد شد، لذا واژه تنش خشکی برای مواردی که تنش در اثر عدم وقوع بارندگی مفید ایجاد شده است بکار می‎رود و به عبارت دیگر، در این حالت تنش کمبود آب به‌طور طبیعی مد نظر است. اگر گیاه به‌طور مصنوعی تحت شرایط تنش رطوبتی قرار گیرد در این صورت واژه تنش کمبود آب بکار برده می‎شود. چنانچه در اثر خشکی هوا، رطوبت داخلی گیاه به کمتر از ۵۰% مقدار عادی خود برسد در این صورت گیاه دچار آب‌کشیدگی شده و چنانچه رطوبت داخلی گیاه کمتر از مقدار عادی ولی بالاتر از ۵۰% باشد پسابیدگی گویند (سرمدنیا، ۱۳۷۴).
آب عامل بسیار مهمی در توزیع گونه­ های گیاهی در سطح زمین است (هاشمی دزفولی و همکاران، ۱۳۷۴). تعریف یا تعیین خشکی ساده نیست (کوچکی و علیزاده، ۱۳۶۵). مدت زمان کوتاه (ده روز) بدون بارندگی به عنوان مدت کم خشک یا خشک در نظر گرفته می­ شود. هنگامی که زمان بدون بارندگی بیش از ۱۰ روز باشد به عنوان دوره خشک به حساب می ­آید (حیدری شریف‌آباد، ۱۳۸۰).
خشکی یک پدیده هواشناسی است و بایستی بین خشکی و خشک‌سالی فرق قائل شویم (هلنا[۲۱]، ۱۹۹۵). خشکی یک واژه اقلیمی است که هر وقت بارندگی کمتر از میزان متوسط باشد، بکار می­رود. البته اگر چنانچه این روند پایدار باشد. خشک‌سالی و تنش ناشی از آن مهم‌ترین و رایج­ترین عوامل تنش­زای محیطی غیرزنده است که تولیدات کشاورزی و باغی را با محدودیت مواجه ساخته و هر ساله خسارات هنگفتی به این محصولات در جهان و به خصوص ایران که به عنوان کشوری خشک و نیمه خشک محسوب می­گردد وارد می­نماید و بازده استفاده از مناطق نیمه خشک و دیم خیز را کاهش می‌دهد. آثار این عوامل زمانی بروز می­ کند که ترکیبی از عوامل فیزیکی و محیطی باعث ایجاد تنش در فیزیولوژی رشد گیاه و درنتیجه باعث کاهش تولید می­ شود. کمبود آب یکی از عوامل محدود کننده تولید گیاهان زراعی در سراسر جهان است (سادراس و میلرو[۲۲]، ۱۹۹۶).
میزان کم نزولات آسمانی و پراکنش نامنظم آن سبب بروز تنش خشکی در طول دوره رشد گیاهان زراعی می­ شود ( گوپتا و اتل[۲۳]، ۱۹۸۶). خشکی را تحت عنوان نبود یا کمبود بارندگی در مراحل حساس رشد گیاه، تعریف نموده است، به عقیده وی طول دوره بدون بارندگی که موجب صدمه به گیاه می‎شود، تابع نوع گیاه، ظرفیت نگهداری آب خاک و همچنین شرایط اتمسفری است که بر میزان تبخیر و تعرق تأثیر می‌گذارد. حکمت شعار (۱۳۷۲). خشکی را دوره‌ای که کمبود آب چه به صورت حاد و چه به صورت مزمن رشد گیاه را تحت تأثیر قرار می‌دهد و مانع رشد نرمال آن می‎شود، تعریف می‎نمایند. ویلسون و همکاران[۲۴] (۲۰۰۱) خشکی را معادل کمبود آب در نظر گرفته و آن را به مفهوم عدم توازن بین عرضه و تقاضای آب برای گیاه تلقی می‎کنند. (بوآزیز و هیکس[۲۵] (۱۹۹۰)
رایج‎ترین تعریف خشکی در کشاورزی توسط آدمیدس و همکاران[۲۶] (۱۹۸۹) مطرح شده است. آن‌ ها معتقدند که کمبود یا تنش رطوبت هنگامی افزایش می‎یابد که تقاضای تبخیر اتمسفر بالای برگ‌ها (یعنی تبخیر و تعرق پتانسیل) از ظرفیت و توانایی ریشه‎ها برای استخراج آب از خاک (یعنی تبخیر و تعرق واقعی) تجاوز نموده و فراتر می‎رود. در کشاورزی منظور از خشکی کمبود آب به صورت طبیعی است. اگر گیاه به‌طور مصنوعی در معرض تنش آب قرار داده شود، واژه «تنش کمبود آب» بکار می‎رود. (سرمدنیا ، ۱۳۷۲).
۲-۴- انواع خشکی
نوع خشکی­ در مناطق مختلف در طول­ فصل­ زراعی متفاوت است و ممکن است:
۱ ـ پیوسته بوده و شدت آن دائماً زیاد شود.
۲ ـ فقط در اوایل فصل باشد.
۳ ـ فقط در اواخر فصل مصادف با دوره دانه‎بندی باشد (گوپتا و اتل، ۱۹۸۶).
۲-۵- اثر تنش کمبود آب در مراحل مختلف رشد
اثر تنش رطوبت بر گیاه بسته به اینکه در کدام مرحله رشد گیاه رخ دهد متفاوت بوده و اثرات آن بر عملکرد و سایر صفات فیزیولوژیکی توسط محققین متعددی مورد آزمون قرار گرفته است. اثر تنش در طول دوره رویشی منجر به کوچک شدن برگ­ها گردیده، شاخص سطح برگ در دوره رسیدن محصول و میزان جذب نور توسط گیاه نیز کاهش می‌دهد. سنتز کلروفیل در تنش­های شدیدتر آب متوقف می‌شود. در مرحله پنجه­زنی گیاه، به دلیل در بر گرفتن حجم زیاد خاک در مقایسه با سطح سبز برگ، تنش با سرعت کمی رخ داده ولی سبب کاهش فتوسنتز، کاهش پتانسیل آب برگ، افزایش مقاومت روزنه­ها، کاهش تعداد پنجه­ها و در نهایت کاهش عملکرد می­گردد. در گندم ساقه حامل گل‌آذین تا زمانی که میان‌گره­ها و گل‌آذین افتراق نیافته است طویل نمی­ شود. کمبود آب در مرحله طویل شدن یا به ساقه رفتن اثر بازدارندگی شدیدی بر روی رشد طولی این گیاه و عملکرد آن دارد. مرحله زایشی رشد گیاه حساسیت خاصی نسبت به تنش آب دارد و گندم نیز از این قاعده مستثنی نمی ­باشد. وسعت کاهش عملکرد ناشی از تنش خشکی از مرحله زایشی به طرف رسیدگی افزایش می­یابد. اگرچه کمبود رطوبت در تمام مراحل رشد زیان‌آور است ولی کمبود در مرحله زایشی اجزاء عملکرد گیاه را بیشتر از سایر مراحل تحت تأثیر شدید خود قرار می‌دهد. اثر تنش در طول نمو تولید مثلی نیز بسیار زیان‌آور است؛ زیرا رشد دانه­ها را کاهش و از نتایج آن می­توان تقلیل مقدار آب موجود به هنگام تشکیل دانه­ها در غلات ذکر کرد (حکمت شعار، ۱۳۷۲).
۲-۶- اثر تنش خشکی بر جوانه زنی و رشد گیاهچه
وقوع تنش خشکی در مراحل اولیه رشد گیاه، جوانه زنی و استقرار گیاهچه را تحت تأثیر قرار می‌دهد. کاهش ذخایر دانه، کاهش سرعت جوانه زنی و فشردگی سطح خاک، استقرار گیاه را به مخاطره می‌اندازد (امام، ۱۳۸۳). میزان این کاهش تحت تأثیر عوامل ژنتیکی است و بسته به رقم گیاه تغییر می­یابد. همچنین در کشت پائیزه ظهور سریع و یکنواخت گیاهچه­های سالم گندم برای استقرار بوته‌های قوی ضروری است، چرا که این بوته­ها باید بتوانند پیش از رسیدن زمستان خود را در خاک محکم نمایند ( گول و آلان[۲۷]، ۱۹۷۶). تنش خشکی با کاهش سطح برگ، انسداد روزنه­ها، کاهش فعالیت­های پروتوپلاسمی و تثبیت گاز کربنیک، کاهش سنتز پروتئین و کلروفیل سبب تقلیل فرایند فتوسنتز می­گردد (علیزاده، ۱۳۶۹).
محققین ثابت کرده ­اند که پتانسیل آب برگ میزان فتوسنتز را مستقیماً تحت تأثیر قرار می‌دهد. با افزایش تنش آب، فتوسنتز تا حد زیادی کاهش می­یابد و به‌طور مستقیم بر فرایندهای بیوشیمیایی مربوط به فتوسنتز اثر گذاشته و به‌طور غیرمستقیم ورود گاز کربنیک به داخل روزنه­ها که به علت تنش آب مسدود می‌باشند را کاهش می‌دهد. شرایط تنش شدید تنفس، جذب گازکربنیک، انتقال مواد فتوسنتزی و انتقال مواد خام در آوندهای چوبی به سرعت به حد بسیار کم نزول کرده و در نهایت کاهش فتوسنتز را در پی خواهد داشت و گرسنگی اتفاق خواهد می­افتد (کوچکی و همکاران، ۱۳۷۰).
۲-۷- اثر تنش خشکی بر عملکرد و اجزای آن
تنش گرما و خشکی یکی از عمده­ترین عوامل کاهش دهنده عملکرد گیاهان در مناطق نیمه خشک می‌باشد. تحت این شرایط، خشکی به همراه درجه حرارت­های بالا معمولاً رشد و عملکرد دانه را به‌طور مؤثری کاهش می‌دهد. توسعه تولید ارقام با تطابق بالا نسبت به این شرایط محیطی به علت کافی نبودن تکنیک­های اسکرین کردن و فقدان ژنوتیپ­هایی که تفاوت آشکاری در مواجهه با تنش­های محیطی بروز دهند با مفهوم عملکرد بالا و تغییرات کم در آن بیان می­گردد. اثر تنش رطوبت بر عملکرد عموماً بستگی به این دارد که چه میزان از ماده خشک تولیدی به عنوان ماده قابل استفاده و مورد مصرف برداشته می­ شود، در مواردی که اندام­های هوایی عملکرد نهایی را تشکیل می‌دهد اثر تنش به عملکرد مشابه اثرات آن بر تولید کلی گیاه است. به‌طورکلی اثر تنش رطوبت بر عملکرد دانه به جز در مراحل بسیار بحرانی کمتر از آن بر رشد کلی گیاه می­باشد (کوچکی، ۱۳۶۵؛ علیزاده، ۱۳۶۹).
۲-۸- اثر تنش خشکی بر توسعه ریشه‌ها
مطالعه در مورد اثر تنش رطوبتی خاک بر توسعه سیستم ریشه­ای گونه­ های گیاهی مختلف به عنوان معیاری جهت تعیین مقاومت به خشکی و پتانسیل تولید در شرایط تنش می­باشد. در گیاهان هنگامی که آب به اندازه کافی فراهم باشد به طوری که قسمت فوقانی خاک مرطوب گردد ریشه ­های گره­ای رشد کرده و آب کافی را به قسمت هوایی عرضه می­نمایند که این امر باعث رشد سریع گیاه می­گردد. در شرایطی که لایه سطحی خاک خشک باشد ریشه ­های گره­ای رشد نکرده و یا رشد اندکی دارند و به جای آن‌ ها ریشه ­های نابجا که عمق بیشتری نفوذ می­ کنند رشد کرده و آب قسمت تحتانی خاک را به اندام­های هوایی می­فرستند. در این حالت جریان کمتر آب از این ریشه‌ها سبب کاهش پتانسیل آب در برگ، انسداد بخشی از روزنه­ها، جذب کمتر گازکربنیک و در نهایت سبب کند شدن رشد ریشه می‌گردد (کوچکی و همکاران، ۱۳۷۰).
۲-۹- مکانیسم­های سازگاری گیاهان به خشکی
گیاهان از طریق مکانیسم­های مختلفی در برابر خشکی مقاومت می­ کنند (لویت[۲۸]، ۱۹۸۰). محققان فیزیولوژی و اصلاح نباتات برای مقاومت نباتات با محیط خشک از پنج واژه زیر استفاده می­ کنند ( بلوم[۲۹]، ۱۹۸۸).
۲-۹-۱- مقاومت به خشکی
مقاومت به خشکی توانایی یک گیاه برای تداوم رشد و تولید عملکرد در حد رضایت‌بخش و در شرایط محدودیت ذخیره آب و یا تحت کمبودهای متوالی است (گوپتا[۳۰]، ۱۹۸۶). از نظر تکامل، مقاومت به خشکی عبارت است از توان زنده ماندن از نسلی به نسل دیگر تحت شرایط محدودیت آبیاری.
۲-۹-۲- گریز از خشکی
فرار از خشکی بنا به تعریف توانایی گیاه زراعی برای تکمیل سیکل زندگی خود قبل از وقوع کمبود آب اطلاق می­گردد ( گوپتا، ۱۹۸۶). استفاده از این مکانیسم بیشتر در مناطقی که شرایط خشکی در اواخر فصل رشد بروز می­ کند اهمیت دارد.
۲-۹-۳- تحمل خشکی
تحمل خشکی به قابلیت گیاه برای تحمل نوعی از کم آبی که به تدریج بروز کرده و با پتانسیل آبی گیاه به‌طور موازی ادامه می­یابد، گفته می­ شود. در مکانیسم تحمل سلول­های گیاه با کمبود آب مواجه می­شوند ولی چون پروتوپلاسم آن‌ ها در برابر هیدراسیون متحمل می­باشند گیاه تغییرات و صدمه­های ناشی از تنش را تحمل نموده و یا آن‌ ها را به حداقل می­رساند (لویت، ۱۹۸۰).
توانایی گیاه در تحمل کمبود آب به وسیله درجه و دوام پتانسیل پایین آب گیاه اندازه‎گیری می‎گردد در واقع مکانیسم تحمل به خشکی زمانی صورت می‎گیرد که از نظر ترمودینامیکی گیاه با تنشی به حالت تعادل می‎رسد، بدون اینکه آسیبی را متحمل شود و یا در صورت آسیب‏‎دیدگی قابلیت ترمیم را داراست با این مکانیسم گیاه ممکن است با وجود رطوبت داخلی کم زنده بماند. گیاهی که دارای این مکانیسم باشد قادر است تا با تأمین رطوبت، مجدداً بهبود یافته و رشد کند (اشرف و ابوشکراس[۳۱]، ۱۹۸۷).
۲-۹-۴- اجتناب از خشکی
توانایی یک گیاه در نگهداری پتانسیل بالای آب در طی مدت خشکی را اجتناب از خشکی می­گویند ( گوپتا، ۱۹۸۶). به بیان دیگر توانایی نبات در نگهداری حالت­های آزاد آب در نسوج خود در طول دوره خشکی گفته می­ شود ( کاسام و کوال[۳۲]، ۱۹۷۳).
۲-۹-۵- بهبود از خشکی
توانایی گیاه برای از سرگیری رشد و جبران عملکرد با حداقل خسارت بعد از اتمام دوره تنش را، بهبود از خشکی می­گویند (ردریگویز و همکاران[۳۳]، ۱۹۹۵).
میزان خسارت وارده به گیاه در اثر تنش خشکی، بسته به طول مدت خشکی، زمان وقوع تنش، فراوانی وقوع تنش، نوع گیاه و خصوصیات ذاتی خاک متفاوت است. در حدود یک سوم اراضی جهان با کمبود بارندگی مواجه‌اند و نیمی از این اراضی دارای بارندگی سالیانه کمتر از ۲۵۰ میلی‌متر می‎باشند که یک چهارم تبخیر و تعرق بالقوه این مناطق است. به‌طورکلی مناطق خشک و نیمه خشک جهان در محدوده‎های بین عرض‎های جغرافیایی ۱۵ تا ۳۰ درجه شمالی و جنوبی قرار گرفته‎اند و وسعتی در حدود ۴۴/۷ میلیون کیلومترمربع را شامل می‎شوند. حدود ۳۹% از این مساحت جزء مناطق خشک محسوب می‎گردد که قسمت عمده آن برای زراعت مساعد نیست (کوچکی و همکاران،۱۳۷۰). در مناطق خشک و نیمه خشک علاوه بر میزان بارندگی کم، توزیع بارندگی از فصلی تا فصل دیگر و از سالی به سال دیگر متغیر بوده و بنابراین پیش‎بینی میزان و توزیع آن بسیار مشکل است. در کشور ما نیز به جز سواحل دریای خزر و قسمت‎های کوچکی از شمال غربی کشور بقیه مناطق تماماً جزء نقاط خشک و نیمه خشک محسوب می‎گردند و این در حالی است که مناطق خشک کشورمان نسبت به مناطق نیمه خشک آن، از وسعت بیشتری برخوردار است (اهدایی، ۱۳۷۲).
۲-۱۰- چگونگی مقابله گیاهان با تنش خشکی در مزرعه
دوره‌های کمبود آب خاک و یا هوا، اغلب در طول چرخه زندگی گیاه حتی در خارج از نواحی خشک و نیمه خشک نیز اتفاق می‌افتد. واکنش‌های گیاه به کمبود آب پیچیده هستند که تغییرات سازشی و یا اثرات زیان‌آور را شامل می‌گردند. تحت شرایط مزرعه‌ای، این واکنش‌ها می‌توانند به‌طور سینرژیستی یا آنتاگونیستی توسط وقوع سایر تنش‌ها تغییر یابند. این پیچیدگی به خوبی در اکوسیستم‌هایی از نوع مدیترانه‌ای نشان داده می‌شود و در آنجا گیاهان دارای راهکارهای غالب اجتناب از تنش مثل گیاهان چند ساله با ریشه‌های عمیق یا گیاهان یک ساله زمستانه بهاره، توأم با اسکلروفیل‌های مقاوم به تنش یافت می‌شوند. اختلافات بین گونه‌ها می‌تواند به جای اختلاف در متابولیسم, به ظرفیت‌های متفاوت برای جذب و انتقال آب در یک وضعیت آبی مشخص منتهی گردد. تغییرات در نسبت ریشه به اندام هوایی یا تجمع موقتی ذخایر در ساقه تحت شرایط کمبود آب با تغییرات در متابولیسم کربن و نیتروژن همراه می‌شود. در سطح برگ پراکندگی انرژی القایی به وسیله فرایندهایی غیر از متابولیسم کربن فتوسنتزی یک مکانیسم دفاعی مهم می‌باشد که با کاهش در فتوشیمی و در دراز مدت افت ظرفیت فتوسنتزی و رشد توأم می‌گردد (ایدمیدس و همکاران[۳۴]، ۱۹۸۹).
۲-۱۰-۱- حفظ موازنه صحیح آبی:
(ایدمیدس و همکاران، ۱۹۸۹) در همین رابطه دو گونه بلوط همیشه سبز را در کنار هم در منطقه اورای پرتغال, مورد مقایسه قرار داده و دریافتند که هیچ اختلاف معنی‌داری از نظر مقادیر آسمیلاسیون خالص کربن هنگامی‌که رطوبت کافی در خاک وجود داشت و یا در مورد گیاهان تحت تنش خشکی ملایم در اول جولای, وجود ندارد. با وجود این تا انتهای تابستان گرم و خشک (ماه سپتامبر) مبادله گازی نیمروزی در Q.ilex نسبت به Q. suber کمتر متأثر گردید؛ یعنی تا انتهای تابستان پتانسیل‌های آبی بسیار بالاتری در برگ‌های Q.ilex )۵۲.۱- مگا پاسگال ) در مقایسه با ۳۸.۲-مگا پاسگال برای Q.suber مشاهده گردید و چنین فرض شد که ریشه‌های Q.ilex قادر به مکش و دریافت آب از لایه‌های عمیق‌تر خاک بودند که به آن‌ ها اجازه می‌داد در مقایسه با Q. suber برای دوره طولانی‌تری مقادیر بالاتری از جریان آب و آسمیلاسیون برگی را حفظ کنند. افزایش تراکم ریشه در واحد حجم خاک در گیاهان یک ساله نظیر Lupinus albus نیز در شرایط کمبود آب مشاهده شده است. در کل، رشد اندام هوایی در مقایسه با ریشه در برابر کمبود آب حساس­تر است. مکانیسم­هایی که زمینه پایداری و تداوم رشد ریشه را تحت تنش خشکی فراهم می‌آورند شامل تنظیم اسمزی و همچنین انباشت آبسیزیک اسید داخلی به جهت ممانعت از تولید اتیلن می‌شوند.
۲-۱۰-۲- بسته شدن روزنه , ذخیره اقتصادی آب برای آسمیلاسیون کربن
عکس مرتبط با اقتصاد
کنترل روزنه‌ای تلفات آب که هم در واکنش به کاهش در تورژسانس برگی یا پتانسیل آبی و هم رطوبت نسبی پایین هوا می‌تواند اتفاق بیفتد، به عنوان اولین واکنش گیاه به کمبود آب در شرایط مزرعه‌ای تشخیص داده شده است. به طوری که روزنه‌ها به علایم شیمیایی (مثل ABA) تولید شده به وسیله ریشه‌های دهیدراته پاسخ می‌دهند درحالی‌که وضعیت آبی برگ ثابت نگه داشته می‌شود. CO2 قابل دسترس، کنترل کننده ظرفیت بیوشیمیایی آسمیلاسیون کربن می‌باشد که کاهش در میزان کربن بین سلولی به دنبال بسته شدن روزنه‌ها، در دراز مدت کاهش ظرفیت ماشین فتوسنتزی را به منظور سازگاری به کربن در دسترس القا می‌کند. به‌طورکلی، مقاومت به خشکی در گیاه به مجموعه‌ای از مکانیسم‌ها و واکنش‌های پیچیده‌ای گفته می‌شود که گیاه در صورت برخورد با کم آبی توانایی رشد و نمو خود را تا حدودی حفظ می‌کند (ایدمیدس و همکاران، ۱۹۸۹).
۲-۱۱- مکانیسم‎های اجتناب
۲-۱۱-۱- سیستم ریشه‎ای توسعه یافته
سیستم ریشه‎ای هر چقدر که فعال‌تر و توسعه یافته‎تر باشد باعث می‎گردد که میزان آبی که در کل در دسترس گیاه و اندام‌های آن قرار می‎گیرد، افزایش یابد و به ‌همین خاطر است وقتی گیاهان تحت شرایط تنش قرار می‎گیرند نسبت وزن خشک ریشه به ساقه افزایش می‎یابد که علت این پدیده به خاطر تخصیص بیشتر ماده خشک به ریشه، جهت دوری گیاه از خشکی می‎باشد. محققین طی انجام یک تحقیق به منظور یافتن ارقام مقاوم به خشکی در مرحله گیاهچه‎ای، مشاهده کرد که ارقام مقاوم‌تر به تنش خشکی، طول و وزن خشک ریشه بیشتری داشتند. گسترش ریشه بستگی به تأمین مواد جهت رشد آن، حفظ رطوبت به اندازه کافی، تأمین اکسیژن کافی، درجه حرارت مناسب و کم بودن موانع مکانیکی دارد (فرهادی، ۱۳۸۴).
۲-۱۱-۲- هدایت روزنه
روزنه‎ها از جمله عوامل مهم در از دست دادن آب گیاه می‎باشند، یعنی هنگامی که گیاه تحت شرایط تنش قرار می‎گیرد گیاه با بستن روزنه‎هایش تلفات آب از طریق روزنه‎ها را کاهش می‎دهد. عمل بسته شدن روزنه‎ها به وسیله عوامل مختلف در گیاه کنترل می‎گردد بنحوی‌که یکی از مهم‌ترین این عوامل آبسیزیک اسید (ABA) است. این هورمون تنظیم کننده رشد گیاهی در اثر تنش خشکی تحریک و میزان آن افزایش می‎یابد. بعد از افزایش این هورمون در بافت‌ها و سلول‌های گیاهی یکی از مسیرهایی که این هورمون جهت مقاومت گیاه یا تحمل گیاه به خشکی طی می‎کند، مسیری است که موجب کنترل و بسته شدن روزنه‎ها توسط ABA می‎گردد. باز شدن روزنه‎ها نتیجه افزایش پتانسیل فشاری سلول‌های محافظ روزنه‎ها نسبت به سلول‌های اطراف آن می‎باشد. تعرق هنگامی صورت می‎گیرد که بخار آب از طریق روزنه به بیرون منتشر شود. تنش آب می‎تواند موجب کاهش اندازه شکاف روزنه شود. برخی موارد شیمیایی مانند آترازین، سیمازین و دیارون نیز باعث مسدود شدن روزنه می‎گردند. این مواد موجب کاهش مصرف آب و رشد می‎گردند. از آنجا که وراثت‎پذیری میزان هدایت روزنه‎ای معلوم نیست، اندازه‎گیری آن مشکل است و حتی مقدار آن در طول روز تغییرات زیادی دارد، بعید است در برنامه‎های اصلاحی کاربرد زیادی پیدا کند. (کوچکی و سرمدنیا، ۱۳۸۴).
۲-۱۱-۳- اندازه و فراوانی روزنه‎ها
بسیاری از گیاهان زراعی که تحت شرایط نور مستقیم خورشید رشد می‎کنند در هر دو سطح برگ دارای روزنه هستند، لیکن در بسیاری از گونه‎های سایه‎زی، روزنه‎ها تنها در سطح زیرین برگ وجود دارند. به علت نفوذناپذیری نسبی کوتیکول نسبت به آب حدود ۹۰ درصد تعرق از راه روزنه‎ها صورت می‎گیرد. تعداد و اندازه روزنه‎ها که متأثر از ژنوتیپ و محیط‎اند، در مقایسه با باز و بسته شدنشان تأثیر کمتری بر میزان کل تعرق می‎گذارند. تراکم روزنه‎ها در سطح رویی برگ گندم ۳۳ و برای سطح زیرین آن ۱۴ روزنه بر میلی‌مترمربع می‎باشد (سرمدنیا و کوچکی ، ۱۳۷۴).

برای دانلود متن کامل پایان نامه به سایت zusa.ir مراجعه نمایید.